Tercera a octava semana del periodo embrionario



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RESUMEN DE HISTOLOGÍA SEMANA No. 2

TERCERA A OCTAVA SEMANA DEL PERIODO EMBRIONARIO

DERIVADOS DELA HOJA GERMINATIVA ECTODÉRMICA
Con la formación de la notocorda, y por efecto de inducción de esta, el ectodermo que recubre a la notocorda aumenta de grosor para formar la placa neural. Las células de la placa componen el neuro ectodermo y su inducción representa el fenómeno inicial del proceso de neurulación. La placa neural se extiende gradualmente hacia la línea primitiva. Al finalizar la tercera semana los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales, y la porción media constituye un surco, el surco neural. Poco a poco los pliegues neurales se acercan en la línea y se fusionan; esta fusión comienza en la región del cuello futuro y avanza en dirección cefálica y caudal. Como resultado de esta fusión se forma el tubo neural. En los extremos cefálico y caudal del embrión, el tubo queda temporalmente en comunicación con la cavidad amniótica por medio de lo neuroporos anterior y posterior. El neuroporo anterior se cierra aproximadamente en el día 25, mientras que el neuroporo posterior lo hace en el día 27. El proceso de neurulación se ha completado y el SNC está representado por una estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha, la médula espinal, y una porción cefálica mucho más ancha caracterizada por varias dilataciones, las vesículas cerebrales. Para la época en que se ha cerrado el tubo neural, se tornan visibles en la región cefálica del embrión otros dos engrosamientos ectodérmicos, la placa auditiva que se invagina y forma la vesícula auditiva, y la placa del cristalino que también se invagina y durante la quinta semana forma el cristalino. En general, la capa germinativa ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior.
DERIVADOS DE LA HOJA GERMINATIVA MESODÉRMICA
En un comienzo las células del mesodermo forman una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media. Sin embargo hacia el decimoséptimo día, las células próximas a la línea media proliferan y forman una masa engrosada de tejido, denominada mesodermo paraxial. Más hacia los lados la hoja mesodérmica sigue siendo delgada y se llama lámina lateral. Con la aparición y coalescencia de cavidades intercelulares en la lámina lateral, el tejido queda dividido en dos hojas: a) una capa continua con el mesodermo que recubre al amnios que se denomina hoja somática o parietal del mesodermo y b) una capa continua con el mesodermo que se encuentra por encima del saco vitelino, denominada hoja esplánica o visceral del mesodermo. Estas dos capas juntas revisten una cavidad neoformada, la cavidad celómica intraembrionaria, que a cada lada del embrión se continúa con el celoma extraembrionario. El tejido que conecta el mesodermo paraxial con la lámina lateral se denomina mesodermo intermedio. Las somitómeras en la que se divide el mesodermo paraxial, aparecen primero en la región cefálica asociándose con la segmentación de la placa neural, convirtiéndose en neurómeras y contribuyen a la mayor parte del mesénquima cefálico. A partir de la región occipital, en dirección caudal, las somitómeras se organizan en somitas. El primer para de somitas aparece en la región cervical del embrión y desde este sitio se forman nuevas somitas en dirección cefalocaudal, más o menos, tres por día.
-Diferenciación del Somita: hacia el comienzo de la cuarta semana, las células que forman las paredes ventral y medial del somita pierden su organización compacta, se forman polimorfas y emigran hacia la notocorda. Estas células que en conjunto reciben el nombre de esclerotoma, forman un tejido laxo denominado mesénquima. Van a rodear a la médula espinal y a la notocorda para formar la columna vertebral. La pared dorsal restante del somita, que en esta etapa se llama dermomiotoma da origen a una nueva capa de células caracterizadas por tener un núcleo pálido y nucleolos que se tiñen de oscuro. Estas células constituyen el miotoma. Ca miotoma proporciona la musculatura para el segmento que le corresponde. Una vez que las células del dermomiotoma han formado el miotoma, pierden los caracteres epiteliales y se extienden por debajo del ectodermo suprayacente. En este sitio forman la dermis y el tejido subcutáneo de la piel. En consecuencia cada somita forma su propio esclerotoma, su propio miotoma y su propio dermatoma, el componente segmentario de la piel.
-Mesodermo Intermedio: en las regiones cervical y dorsal superior forma acúmulos celulares de disposición segmentaria (los futuros nefrotomas) mientras que en dirección más caudal produce una masa no segmentada de tejido, el cordón nefrógeno. A partir de estas dos estructuras se desarrollan las unidades excretoras del aparato urinario.
-Hojas Parietal y Visceral del Mesodermo: estas dos hojas revisten el celoma embrionario. El mesodermo parietal junto con el ectodermo que lo recubre forma las paredes corporales lateral y ventral. El mesodermo visceral y el endodermo embrionario formarán la pared del intestino. Las células que se encuentran frente a la cavidad celómica formarán membranas delgadas, las membranas mesoteliales o serosas, que tapizarán las cavidades peritoneal, pleural y pericardíaca.
-Sangre y Vasos Sanguíneos: alrededor del comienzo de la tercera semana, las células mesodérmicas situadas en el mesodermo visceral de la pared del saco vitalino se diferencian en células y vasos sanguíneos. Estas células, llamadas angioblastos forman acúmulos y cordones aislados, que gradualmente se van canalizando por confluencia de las hendiduras intercelulares. Las células centrales dan origen a las células sanguíneas primitivas, en tanto las de la periferia se aplanan y forman las células endoteliales que revisten los islotes sanguíneos. Por gemación ininterrumpida los vasos extraembrionarios se ponen en contacto con los intraembrionarios y de esta manera quedan conectados el embrión y la placenta. En resumen se considera que los siguientes tejidos y órganos derivan del mesodermo: a) tejidos de sostén, como el tejido conectivo, cartílago y hueso; b) músculo liso y estriado; c) células sanguíneas y linfáticas y las paredes del corazón y los vasos sanguíneos y linfáticos; d) riñones, gónadas y los conductos correspondientes; e) la porción cortical de la glándula suprarrenal y f) el bazo.
DERIVADOS DE LA HOJA GERMINATIVA ENDODÉRMICA
El tracto gastrointestinal es el principal sistema orgánico derivado de la hoja germinativa endodérmica. La formación del intestino tubular es un fenómeno pasivo y consiste en la inversión y la incorporación de parte del saco vitelino revestido por endodermo en la cavidad corporal. En la región anterior, el endodermo forma el intestino anterior, en la región de la cola, el intestino posterior. La parte comprendida entre los intestinos anterior y posterior se denomina intestino medio. Durante cierto tiempo el intestino medio comunica con el saco vitelino a través de un grueso pedículo, el conducto onfalomesentérico o vitelino, por el crecimiento ulterior del embrión este conducto se hace más angosto y mucho más largo. Hacia la quinta semana el pedículo del saco vitelino y el pedículo de fijación se fusionan para formar el conducto umbilical. En etapas más avanzadas del desarrollo el endodermo da origen: a) al revestimiento epitelial del aparato respiratorio; b) al parénquima de amígdalas, tiroides, paratiroides, hígado y páncreas; c) al estroma reticular de las amígdalas y el timo; d) al revestimiento epitelial de la vejiga y de la uretra y e) al revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y de la trompa de Eustaquio.
El periodo de formación de los órganos es desde la cuarta a la octava semana, por lo que se le denomina periodo de la organogénesis. Durante la quinta semana del desarrollo se forman los esbozos de las extremidades.

RESUMEN SEMANA No. 3

INTRODUCCIÓN A LA HISTOLOGÍA, TEJIDOS FUNDAMENTALES
EPITELIO
Las células se clasifican en cinco tejidos básicos que están especializados en diferentes funciones, estos son: epitelio, tejido conjuntivo, sangre, músculo y tejido nervioso. Las células epiteliales descansan sobre una capa de material extracelular denominada lámina basal, que está constituida por una trama de filamentos finos. Una de las principales funciones de estos epitelios simples es la de formar una capa límite que permita controlar el movimiento de sustancias entre los ambientes externo e interno o bien entre diferentes compartimientos corporales.
ORIGEN DE LOS EPITELIOS
El ectodermo y el endodermo son epiteliales y la mayor parte de los órganos epiteliales del cuerpo derivan de estas capas germinativas. Del ectodermo se originan el epitelio corneal y la epidermis de la piel, estructuras que en conjunto cubren toda la superficie del cuerpo; la invaginación y proliferación de este epitelio dan lugar a las glándulas sudoríparas, sebáceas y mamarias. Las glándulas exocrinas se comunican con el tejido epitelial, las glándulas endocrinas pierden estos conductos de conexión los epitelios que revisten las cavidades serosas se conocen como mesotelio y a los que tapizan la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos como endotelio.
CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS
Los epitelios se clasifican según el número de capas celulares que posean, la forma de las células que los componen y las especializaciones que presentan en su superficie libre. El epitelio que está constituido por una única capa de células se denomina epitelio simple, mientras que el que presenta múltiples capas es un epitelio estratificado. Los adjetivos plano, cuboideo y cilíndrico se añaden a estas denominaciones para señalar la forma o configuración de las células de la capa superior de los epitelios.
-Epitelio Plano Simple: las células están fuertemente adheridas. Se puede observar epitelio plano simple revistiendo los alveolos pulmonares. El epitelio que tapiza la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos pertenece también a la categoría de epitelio plano simple.
-Epitelio Cuboideo Simple: su superficie muestra un mosaico de contornos celulares poligonales mucho más pequeños que los del epitelio plano.
-Epitelio Cilíndrico Simple: sus células presentan contornos rectangulares y su eje longitudinal es perpendicular a la lámina basal. La altura de estas células es solo un poco mayor que las que presentan las células del epitelio cuboideo simple. El epitelio de este tipo reviste el sistema digestivo desde el cardias gástrico hasta el ano. Existe epitelio cilíndrico simple ciliado revistiendo la cavidad uterina y bronquios pulmonares.
-Epitelio Plano Estratificado: las células que están sobre la capa basal son irregularmente poliédricas y se van aplanando progresivamente a medida que se aproximan a la superficie del epitelio, de manera que las más superficiales de las mismas son finas células planas. Cuando está situado en la superficie corporal (piel), las células de la capa más superficial del mismo pierden el núcleo y su citoplasma es sustituido por la escleroproteína denominada queratina, convirtiéndose por tanto en escamas secas y desvitalizadas. Este tipo de epitelio se llama epitelio plano estratificado queratinizado.
-Epitelio Cilíndrico Estratificado: aquí las células superficiales son cilíndricas y las basales son cuboideas con su extremo superior redondeado. También existe el epitelio cilíndrico estratificado ciliado en la superficie nasal del paladar y en la laringe.
-Epitelio Cilíndrico Pseudoestratificado: en este tipo todas las células están en contacto con la lámina basal, aunque solo una porción de las mismas alcanza la superficie del epitelio. Los núcleos se sitúan en la parte más amplia de ambos tipos de células, lo que hacen que queden almacenados en dos niveles distintos del epitelio y den una impresión de fibra de estratificación.
-Epitelio Transicional: presenta características intermedias entre las de los epitelios cilíndricos plano y cilíndrico estratificados. Este epitelio se observa principalmente en la región de la vejiga de la orina por la variación de su volumen. El epitelio transicional reviste todo el sistema urinario, desde los cálices renales hasta la uretra. En el adulto, en situaciones patológicas los epitelios pueden transformarse en un tipo diferente del original a través de un proceso que se denomina metaplasia.
COHESIÓN Y COMUNICACIÓN CELULARES
-Zónula Ocludens o Unión Estrecha: las membranas de las células adyacentes convergen y quedan muy próximos entre si, a distancias de 0.1 a 0.3 m. en este pequeño espacio, las membranas se fusionan en dos, tres o cuatro puntos según la zona en la que se realice la fusión.
-Zónula Adherens: está situada por debajo de la unión estrecha. Hay una presencia de actina, de -actina y de vinculina en la banda densa subplasmalemal de la zónula adherens.
-Mácula Adherens o Desmosoma: se caracteriza por la formación de placas separadas dispuestas en fila alrededor de la célula, inmediatamente por debajo de la zónula adherens. En la hendidura intercelular es frecuente observar una fina línea densa a mitad del camino entre las membranas contrapuestas. Los FI del citoplasma convergen en los desmosomas, finalizando en una zona satélite de densidad moderada situada en la parte interna de la placa densa. La integridad de los desmosomas depende del calcio. El epitelio plano estratificado es atípico en el sentido de que no posee complejos de unión; este epitelio se hace impermeable al paso de sustancias en solución mediante el depósito de material lipídico en los espacios intercelulares. En los epitelios cilíndricos, además de desmosomas dispersos en las caras laterales de las células, se puede observar la presencia ocasional de especializaciones de unión menos prominentes denominadas puncta adherentes que carecen de placa densa.
-Nexo o Unión de Fisura: es una forma de especialización que permite el paso entre las células de las moléculas de pequeño tamaño y coordina las actividades del epitelio. La hendidura intercelular se estrecha hasta aproximadamente 3nm y mantiene este calibre a lo largo de toda la especialización. Hay unas estructuras que están situadas en forma de puente sobre la unión de fisura llamadas conexones. Sus poros centrales forman un canal hidrofílico continuo que conecta los citoplasmas de las células antiguas. La permeabilidad de las uniones de fisura está influenciada por el pH y por la concentración de iones de calcio libre.
-Moléculas de Adhesión Celular o Integrinas: la principal clase de ICAM son las cadherinas que dependen de la presencia de calcio. Entre los factores ligadores de las integrinas que se unen a la matriz extracelular se incluyen la fibronectina, la laminina y el colágeno.
-Superficie Basal de los Epitelios: la base de la mayor parte de los epitelios presenta un contorno liso. En el límite entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente existe una fina capa de soporte que se ha denominado lámina basal. Se aplica el término de lámina externa cuando la lámina basal rodea de forma completa a estos tipos celulares. La lámina basal se divide en dos zonas: la lámina lúcida que se sitúa inmediatamente por debajo de las membranas de las células basales del epitelio, y la lámina densa que está situada más externamente y permanece en contacto con el tejido conjuntivo subyacente. Los componentes químicos principales de la lámina basal son el colágeno tipo IV, la laminina y los proteoglicanos. La lámina se localiza principalmente en la lámina lúcida. El colágeno de tipo IV constituye la lámina densa.
ESPECIALIDADES DE LA SUPERFICIE LIBRE
-Borde Estriado: los epitelios cilíndricos de función absorbente suelen presentar un borde con una fina estriación vertical, este borde estriado está constituido por prolongaciones celulares delgadas, cilíndricas y revestidas por membrana que se llaman microvellosidades. Desde la punta de la microvellosidades se proyectan unos filamentos ramificados finos que forman una cubierta, o glicocálix en la superficie luminal del epitelio.
-Estereocitos: el epitelio cilíndrico pseudoestratificado presenta prolongaciones similares a las microvellosidades, aunque su longitud es mucho mayor. Se denominan estereocilios debido a que no presentan movilidad. Estos presentan un haz central de filamentos de actina que se extienden hasta el citoplasma apical pero con menor organización que las microvellosidades. Los estereocilios se observan únicamente en el epitelio epididimario y en las células pilosas del oído interno.
-Cinocitos: las células especializadas en el transporte de líquido o una película de moco situada en la superficie de un epitelio presentan cilios que realizan rápidos movimientos oscilantes de ida y vuelta en la dirección en la que se mueve al contenido luminal. Cada cilio permanece rígido en el movimiento rápido hacia delante, o golpeteo efectivo, y se inclina en el movimiento lento o golpeteo de recuperación. Todos los cilios de un epitelio se pueden mover de forma sincrónica, lo que se llama ritmo isocrónico o bien con mayor frecuencia, denominado ritmo metacrónico en el que los cilios sucesivos de cada fila inician secuencialmente su movimiento de golpeteo. Los cilios presentan un complejo central denominado axonema; en la partícula central del axonema hay dos microtúbulos únicos rodeados de nueve microtúbulos dobles separados uniformemente entre si.
-Flagelos: presentan movimiento ondulatorio.
GLÁNDULAS Y SECRECIÓN
La secreción es el proceso a través del cual las moléculas de pequeño tamaño son captadas y transformadas, mediante biosíntesis celular, en productos más complejos que son liberados por la célula; estos procesos químicos requieren energía, a diferencia de la excreción pasiva de los productos terminales del metabolismo que puede realizarse por difusión simple. Los agrupamientos de células especializadas en la secreción se llaman glándulas. Las glándulas que liberan su producto de secreción hacia un sistema de conductos que se abre en una superficie externa o interna se denominan glándulas exocrinas. Las glándulas que liberan su producto hacia la sangre o linfa, que a su vez lo transportan hacia los tejido diana son las glándulas endocrinas. Existen una serie de células que secretan moléculas implicadas en la comunicación intercelular, y que están ampliamente diseminadas en órganos y tejidos; estas moléculas se denominan globalmente citocinas, y cuando la señal que transportan se transmite solo a las moléculas de la vecindad inmediata su efecto se denomina paracrino. En los casos en los que actúan sobre la propia célula que las produce, se dice que poseen un efecto autocrino; y en las situaciones en las que estas moléculas de señal son transportadas por la sangre hasta células diana alejadas, su efecto se llama endocrino.
En la actualidad se consideran dos tipos diferentes de secreción. En el primero de ellos, denominado mecanismo secretor regulado las células glandulares concentran y almacenan su producto de secreción en gránulos rodeados por membrana hasta que reciben alguna señal neural u hormonal para su liberación. En el segundo, llamado mecanismo secretor constitutivo, el producto de secreción es transportado directamente hasta la superficie celular en pequeñas vesículas.

RESUMEN SEMANA No. 4

TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo se sintetiza a partir del mesénquima embrionario. Hay dos tipos de tejido conjuntivo, el tejido conjuntivo laxo y el tejido conjuntivo denso, estos dos difieren en que el primero presenta una proporción escasa de fibras entrelazadas de forma suelta, mientras que el segundo muestra abundantes fibras estrechamente entretejidas. Si las fibras aparecen fuertemente entrelazadas y dispuestas con una orientación aparentemente aleatoria, el tejido se denomina tejido conjuntivo denso irregular, si por el contrario, a las fibras están estrechamente empaquetadas en haces paralelos como ocurre los tendones y las aponeurosis, se utiliza el término de tejido conjuntivo denso regular. Las células de tejido conjuntivo denso se clasifican en células fijas y células libres. La función principal de tejido conjuntivo laxo es el soporte del parénquima de los órganos del cuerpo.
-Sustancia Fundamental: El material translúcido en el que están incluidas las células y fibra de tejido conjuntivo es un gel intensamente hidratado que se suele denominar sustancia fundamental. Los principales polisacáridos de la sustancia fundamental son los glucosaminoglucanos.
-Fibras de Colágeno: Las fibras de colágeno están presentes en todos los tipos de tejido conjuntivo. El de tipo I es el que está más ampliamente distribuido, y se puede observar en dermis, el hueso, los tendones, las fascias, las cápsulas de los órganos. Estas fibras son flexibles pero muy resistentes a la tensión. El colágeno de tipo II se encuentra en el cartílago hialino y elástico, en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales y en el humo vítreo del ojo. Está constituido por fibras muy finas. El colágeno de tipo III es abundante en el tejido conjuntivo laxo, en las paredes de los vasos sanguíneos, en el estroma de diversas glándulas y en diversos órganos, del bazo, el riñón y el útero. Los colágenos de tipo I, II y III, se denomina en conjunto colágenos intersticiales. El colágeno de tipo IX está presente sobre todo en el cartílago.
-Fibras Elásticas: Estas se encuentran dentro de las fibras colágeno, son corrientes en el tejido conjuntivo laxo, pero en otras formas de tejido conjuntivo como en la elastina puede adoptar la forma de láminas perforadas o fibras toscas paralelas. Estas fibras están constituidas por una masa central de elastina rodeada por la glucoproteína fibrilar fibrilina. La elastina muestra dos aminoácidos exclusivos, la desmosina y la isodesmosina. Sus componentes pueden ser degradados selectivamente por la enzima pancreática elastasa. Las fibras elásticas están presentes en los tejidos conjuntivos de todo el cuerpo, aunque son especialmente abundantes en los órganos que debe soportar la aplicación de fuerzas internas o externas para retornar más tarde a su forma original. El tejido conjuntivo de los tabiques alveolares del pulmón presenta grandes cantidades de fibras elásticas.
Glucoproteínas de Adhesión
Están implicadas en las interacciones de las células con la matriz extracelular. Estas median la unión de las células con fibras de colágeno. Su función principal es el mantenimiento de la adhesión de la célula a su sustrato. Las principales glucoproteínas son la fibronectina, laminina y trombospondina.
-Fibronectina: es una glucoproteína que forma parte de la matriz extracelular del tejido conjuntivo, de la lámina basal, de los epitelios y de la lámina externa que envuelve a las fibras musculares lisas y estriadas. La sintetizan los fibroblastos del tejido conjuntivo. El receptor fibronectina en la membrana celular forma parte de la familia de las integrinas.
-Laminina: es el componente más abundante de la lámina basal de los epitelios y de la lámina externa que rodea a las fibras musculares. Se une la membrana de las células epiteliales musculares de tipo IV y a los proteoglicanos. Las múltiples interacciones de la laminina permiten que desempeñe un papel principal en el ensamblaje de la lámina basal.

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