Tema 8 Organismos descomponedores



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Tema 8

Organismos descomponedores




8.1. Organismos descomponedores


Los principales organismos descomponedores son los hongos y las bacterias. En este tema se describirán las actividades de estos organismos y su papel en la descomposición.
8.2. Hongos

Los hongos son organismos eucariotas, quimioorganotrofos que carecen de clorofila y cloroplastos y contienen en sus paredes celulares quitina además de celulosa. La quitina se encuentra presente en diversos tipos de animales destacando en los artrópodos. En algunos tipos de hongos también están presente otros polímeros tales como los mananos.

Se les clasifica actualmente en el Reino Micota, con dos grupos fácilmente distinguibles: los hongos inferiores y los hongos superiores. El primer grupo está formado por los hongos que forman esporas móviles y son acuáticos, y están representados por los Oomycetes y los Zygomycetes; estos son una excepción en cuanto a la característica que los engloban, ya que sus células reproductoras son inmóviles. Los hongos superiores no tienen zoosporas y están constituidos por los Ascomycetes (que engloban, entre otros, a las levaduras), Basidiomycetes y Deuteromycetes (hongos imperfectos).

Del mar se han aislado aproximadamente 500 especies típicas marinas. Además, también se han aislado hongos que resisten las condiciones del ambiente marino y de origen terrestre o dulceacuícolas (hongos alóctonos facultativos). Entre los hongos superiores marinos obligados se encuentran más de 150 especies de Ascomycetes, 50 de Deuteromycetes, 25 levaduras, 6 Basidiomycetes. La mayoría de estas especies son habitantes típicos de la madera.

Entre los Ascomycetes, la mayoría son saprofitos presentes en el agua y en los sedimentos. Aparecen usualmente en las zonas costeras, con una alta actividad descomponedora. Las levaduras y las Deuteromycetes próximos a las levaduras se aislan de diferentes fuentes: sedimentos, algas, animales y detritos. Más de 177 especies aisladas del mar, 26 de las cuales son consideradas marinas estrictas. Las formas no marinas son tolerantes a las concentraciones salinas imperantes en el medio.

8.3. Crecimiento de los organismos descomponedores


La mayoría de los hongos y de los Actinomycetes tienen una forma micelial característica de crecimiento. El micelio fúngico es un talo ramificado desde el cual, las ramas individuales, denominadas hifas, se extienden por el crecimiento del ápice. Este ápice es generalmente blando, mientras que las paredes celulares rígidas formadas principalmente por polisacáridos son características de los principales micelios. Las hifas pueden estar divididas por septos. Los compartimentos formados son distinguibles de las células de otros organismos filamentosos en que la total continuidad citoplásmica se mantiene entre ellos por medio de la presencia de poros en los septos y esta continuidad se extiende frecuentemente a la migración del núcleo. Este modo coenocítico de organización permite una estructura citogenética altamente flexible y el micelio puede variar desde estados monocariotas a altamente heterocariotas. La biología reproductiva y la genética de los hongos no es materia a tratar en este curso, pero nos proporciona las bases para estudiar la capacidad de los hongos para responder por medio de cambios morfológicos y fisiológicos a las variaciones ambientales típicas de los hábitat descomponedores. Los hongos son capaces de penetrar más allá de la superficie protectora externa de los materiales vegetales, llegando a invadir los sustratos hasta el nivel celular y molecular. Muchos hongos pueden producir hifas taladradoras que mecánicamente penetran porciones difíciles de los recursos primarios tales como las superficies cuticularizadas de las hojas. Semillas y granos de polen.

La penetración es generalmente precedida por una firme adherencia de la hifa a la superficie externa a menudo acompañada con la producción de una hinchazón especial en el ápice de la hifa, el apresorium. Entonces son producidas hifas finas que penetran a través de la superficie externa principalmente por un proceso de disrupción mecánica. La acción mecánica es el proceso predominante en la mayoría de los casos, aunque es de sospechar que este asociado con un proceso de ablandamiento mediante ataques enzimáticos de los polímeros de las paredes celulares y de la cutícula vegetal, previo a la invasión. La principal fuerza para la penetración parece residir en el modo de extensión apical de la hifa.

La penetración es seguida por la formación de un micelio que es capaz de explotar los planos de debilidad entre las células y entre la estructura geométrica molecular de los polímeros estructurales de las paredes celulares. En las moléculas existen enlaces fuertes que sólo pueden ser rotos por enzimas, pero las distintas unidades moleculares adyacentes vecinas están unidas entre sí por enlaces débiles de hidrógeno. Las hifas penetrantes son capaces de explotar estos planos de debilidad, separando las distintas unidades unas de otras de forma que se favorece el ataque enzimático de las moléculas poliméricas originándose la liberación de las unidades monoméricas que pueden ser absorbidas por el micelio.

Mientras que los organismos miceliales están adaptados a la penetración y explotación de partículas detríticas relativamente macizas durante escalas de tiempo grande, los microbios unicelulares están asociados a superficies que son rápidamente explotadas principalmente en cortos períodos de tiempo. El modo de vida unicelular no facilita la penetración de los materiales duros pero el tamaño muy pequeño de las células bacterianas las capacita para colonizar grietas y poros. Las colonias bacterianas se forman en la superficie por fisión binaria de las células individuales. De esta forma, las bacterias están adaptadas a colonizar detritos particulados donde la relación superficie a volumen es alta.

El tamaño de las colonias formadas en cualquier sitio puede ser pequeño pero la dispersión puede ser rápida. Muchas bacterias son móviles debido a la presencia de flagelos. Sus pequeños tamaños también les posibilita la dispersión eficiente y fácil a través de películas de agua y poros. Las pautas de crecimiento exponencial y el pequeño tamaño celular permita a las bacterias adaptarse tanto a una explotación rápida de los recursos disponibles como a una respuesta adecuada al medio ambiente heterogéneo. Bajos circunstancias desfavorables, las bacterias pueden morir, adoptar un nivel bajo de actividad metabólica de mantenimiento, o formar esporas durmientes.
8.4. Sucesión fúngica durante la descomposición

Diversos estudios de descomposición se han dirigida hacia las capacidades nutricionales de hongos y bacterias durante la descomposición. En general, se ha observado que, tan pronto como los materiales vegetales ingresan en el pool detrítico, se origina un rápido incremento inicial de las poblaciones que explotan compuestos fácil y rápidamente utilizables (azúcares simples, aminoácidos, pectinas) y, a continuación la aparición de poblaciones que no muestran la intensa actividad de las etapas iniciales. Estos últimos son los responsables de la degradación más lenta de los remanentes vegetales más resistentes.

Se ha postulado una sucesión para los hongos que también propone ciertas correlaciones taxonómicas. Los colonizadores primarios son los llamados hongos azúcares, que dependen de los sustratos simples no poliméricos. Este grupo incluye a la mayoría de los hongos zoospóricos, los mohos, y la mayoría de las levaduras y muchos hongos imperfectos. Todos éstos son capaces de una germinación y crecer rápidamente en presencia de los sustratos adecuados. A medida que estos recursos son explotados y van desapareciendo, los hongos esporulan y se dispersan, el micelio muere y los hongos azúcares permanecen durmientes hasta que se disponga otra vez de recursos similares. A continuación, aparecen dos grupos adicionales de hongos. Los hongos celulolíticos y los hongos lignolíticos. Los primeros son Ascomycetes y hongos imperfectos, mientras que el segundo grupo consiste casi exclusivamente de Basidiomycetes. Estos hongos tienen velocidades de crecimiento más lentas que los hongos azúcares y no compiten adecuadamente con ellos por los compuestos orgánicos simples, y aparecen así al final de la descomposición. Como respuesta a la actividad de los hongos celulolíticos suele aparecer una segunda sucesión de hongos azúcares, los hongos azúcares secundarios.Estos explotan los azúcares resultantes de la hidrólisis de la celulosa y de las hemicelulosas.

8.5. Características comunes y diferenciales de los organismos descomponedores


Como se mencionó en el apartado anterior, los principales organismos descomponedores son los hongos y las bacterias. Estos organismos poseen varias propiedades que les convierten en los organismos idóneos para llevar a cabo la descomposición del material detrítico particulado así como de la materia orgánica soluble.

En primer lugar, entre las diferentes especies de hongos y bacterias hay muchas que tienen la capacidad de sintetiza enzimas exocelulares necesarias para la degradación de los polímeros presentes en las paredes celulares de los detritos vegetales.

Además, los hongos y bacterias pueden ingerir y usar tanto compuestos orgánicos como inorgánicos disueltos en el medio acuático. La capacidad de ingerir compuestos inorgánicos desde el medio permitiría a estos organismos saprótrofos el poder usar detritos pobres en nutrientes como fuentes de carbono y energía, y cubrir sus necesidades en nutrientes para el crecimiento tomándolos desde el medio circundante. Además, algunas especies bacterianas son anaerobias. Esto es, pueden continuar degradando materia orgánica en ausencia de oxígeno y recuperar así, la energía contenida en los compuestos orgánicos que fueron formados a nivel de productores primarios en ambientes óxicos.

Los hongos, en general, son organismos aerobios y sólo las levaduras pueden soportar un ambiente anóxico. Sin embargo, el metabolismo predominante en éstas es de tipo fermentador, lo que conduce a la liberación al medio de compuestos orgánicos más simples que los de partidas, pero que aún contienen parte de la energía original. Por su parte, las bacterias tienen especies representativas del metabolismo fermentador y de la respiración anaerobia que puede (al menos teóricamente) oxidar completamente la materia orgánica hasta dióxido de carbono.

Los hongos tienen una relación C/N igual a 10, mientras que en las bacterias esta relación es aproximadamente igual a 5. De esta forma, los hongos serían los organismos más idóneos para actuar sobre los materiales detríticos que tenga relaciones C:N más altas (plantas terrestres y acuáticas, hierbas de marismas, mangles, etc.), mientras que las bacterias lo serían sobre materiales con relaciones bajas (fitoplancton). No obstante, la incorporación de nutrientes como material celular viene marcada por la eficiencia de asimilación que los organismos tienen respecto al carbono. Así, por ejemplo, se acepta que los hongos terrestres tienen una eficiencia de asimilación del 30 al 40%. Es decir, de 30 a 40 unidades del carbono presente en el material de partida se convierte en carbono celular. Estos valores nos permite deducir que de 3 a 4 unidades de nitrógeno tienen que ser incorporadas como nitrógeno celular con el fin de mantener la relación C:N. Por el contrario, parece que las bacterias terrestres tienen una eficiencia de asimilación menor, del 5 al 10%. Lo que conduce a una incorporación más baja de nitrógeno por cada 100 unidades de carbono detrítico procesado. Es decir, de una a dos unidades de nitrógeno bacteriano se producirán. A partir de estos resultados, se puede deducir que los hongos inmovilizan más nitrógeno que las bacterias y que la mineralización que acompaña a las descomposición del detrito será más lenta en los lugares donde los hongos predominan. Las bacterias, por su parte, ocasionarán pérdidas más rápidas de carbono, ya que requieren menos unidades de nitrógeno para crecer por cada 100 unidades de carbono utilizado.

Algunos estudios realizados en medios acuáticos elevan los valores de las eficiencias de asimilación de las bacterias citadas anteriormente en, al menos 3 a 4 veces, llegando algunos autores a fijar la mencionada eficiencia en el 60%. Si estos resultados fuesen ciertos, se puede deducir que las bacterias asimilarán más nitrógeno que los hongos por cada 100 unidades de carbono detrítico usado, con lo que las conclusiones del párrafo anterior serían las contrarias.

Generalmente, se acepta que la capacidad para degradar la lignina presente en las paredes celulares de los vegetales está más ampliamente distribuida entre los hongos, siendo sólo unas pocas especies bacterianas, no completamente identificadas, a las que se les concede esta capacidad. Por tanto, se considera que los hongos son más importantes que las bacterias en la degradación del material de las paredes celulares, especialmente en lo que se refiere a la lignina. Sin embargo, los hongos son fundamentalmente organismos aerobios y, por tanto, ausentes de los sedimentos anóxicos. En ausencia de oxígeno su presencia es rara o, cuando están presentes, son inactivos. Luego, en tales condiciones las ligninas no son degradadas. Sin embargo, algunos estudios realizados con el fin de estudiar la descomposición de la lignina en condiciones anóxicas, revelan que tal degradación tiene lugar aunque, eso sí, a velocidades mucho más bajas que las de ambientes aeróbicos. En estas condiciones, se consideran que los organismos que transforman la lignina son bacterias.

8.6. Colonización bacteriana y descomposición del detrito particulado


Las observaciones microscópicas sobre colonización y descomposición del detrito particulado han revelado que las comunidades microbianas asociadas son muy complejas pero con una composición relativamente constante, tanto cualitativa como cuantitativamente. La mayor parte de la actividad microbiana se desarrolla en la superficie de las partículas individuales o, como en el caso de partículas detríticas derivadas de plantas vasculares, ocurre como mucho en las dos capas exteriores de células. Generalmente, se encuentran de 2 a 15 bacterias por cada 100 m2 de superficie, dependiendo este valor de la naturaleza de la superficie y de otros factores (temperatura, nutrientes, etc.). Dado que la superficie de una bacteria típica es de aproximadamente 1 m2, sólo una pequeña parte de la superficie del detrito está cubierta por bacterias. La flora bacteriana presente en las diversas experiencias es muy diversa morfológicamente y muestra formas bacilares, cocoides, filamentosas y miceliales, así como mixobacterias.

La densidad bacteriana mencionada por unidad de superficie se corresponde con una cantidad de 5*108 a 1010 bacterias por gramo de peso seco de detrito en concordancia con el tamaño de las partículas detríticas, el cual determina el área superficial total. Esta observación de que el número total de bacterias es principalmente una función del área superficial está en consonancia con las investigaciones que demuestran que la velocidad de descomposición y la tasa de consumo de oxígeno es inversamente proporcional al tamaño de partícula del detrito.






Fig. 8.1. Números de bacterias, zooflagelados y ciliados en sistemas de laboratorio que simulan la descomposición de detritos de plantas terrestres. Los puntos, enriquecidos con fosfato; círculos abiertos enriquecidos con nitrato; círculos negros enriquecidos con fosfato y nitrato.

Además de las bacterias, el detrito alberga a otros microorganismos. Los hongos son a menudo observados aunque no han sido cuantificados dado que parecen desempeñar un papel relativamente minoritario en el agua de mar, donde están representados principalmente por chytridos. Sin embargo, varios autores han mostrado que una variedad relativamente grande de hongos son importantes en la degradación de los detritos de mangles, detritos de Thalasia y de celulosa en el mar.

Entre los protozoos encontrados, los grupos predominantes son pequeños zooflagelados (de los géneros Bodo, Monas, Oikomonas, Rhynchomonas, coanoflagelados y euglenoides incoloros). Parece que estos flagelados se alimentan casi exclusivamente de bacterias y aparecen normalmente en números que oscilan entre 5*107 y 5*108 por gramo de peso seco de detrito.

Los ciliados (principalmente formas bacterívoras de los géneros Cyclidium, Euplotes, Holostricha y Uronema, así como también algunas formas que se alimentan sobre microalgas, y flagelados y otros protozoos ciliados) son también abundantes, mientras que las pequeñas amebas y heliozos son menos abundantes. Típicamente, entre 104 y 105 ciliados son contados por gramo de peso seco.






Fig. 8.2. Algunos protozoos bacterívoros. A. Bodo. B. Actinomonas. C. Monosiga. D. Oikomonas (Todos flagelados). E. La ameba Vahlkampfia.

Fenchel ha estimado la biomasa húmeda promedio de los tres grupos citados. Estos valores son: bacterias 8*10-13g; zooflagelados 5*10-11g; y ciliados 10-8g. De aquí se deduce que la biomasa de los tres grupos en un gramo de detrito (con un tamaño promedio de partícula de 200 m) serán 4, 5 y 0,5 mg respectivamente. De esta forma, la biomasa de los dos grupos de protozoos bacterívoros es del mismo orden de magnitud que la de las bacterias.






Fig. 8.3. Algunos ciliados bacterívoros. A. Sonderia. B. Cyclidium. C. Tetrahymena. D. Vorticella. E. Euplotes.

También se encuentran otros tipos de organismos sobre el material particulado. Entre éstos se encuentran diversas microalgas entre las que destacan las algas verde-azules y diatomeas. Es de destacar las elevadas densidades que presentan las diatomeas, generalmente de 2*107. El significado de la presencia de las microalgas y de sus altas concentraciones se desconoce.

Entre los metazoos se encuentra un amplio rango de tamaños, desde gastrotricos y rotíferos, con un tamaño y biología comparable con los de los protozoos más grandes, pasando por los usualmente abundantes nematodos, harpacticoides y oligoquetos, hasta grandes animales como caracoles y anfípodos, los cuales ingieren y reelaboran mecánicamente el complejo completo de detrito y microorganismos. Los nematodos se presentan siempre en números superiores a 3000 individuos por gramo de detrito natural derivado de la hierba marina Thalassia. El papel de los animales en relación con la comunidad microbiana se tratará en otra sección más adelante.

Cuando partículas detríticas previamente esterilizadas son colocadas en medios con agua de mar o dulce y son inoculadas con una pequeña cantidad de detritos natural, se puede observarse la colonización del detrito y la posterior sucesión de microorganismos. A las 6-8 horas se observan bacterias en números bajos, que se van multiplicando con tiempos de duplicación de 10-20 horas, alcanzando el máximo después de 50 a 150 horas. A partir de ahí la densidad bacteriana disminuye hasta alcanzar un valor relativamente estable después de aproximadamente 200 horas desde la inoculación. Los flagelados generalmente aparecen a las 20 horas de la inoculación y muestran máximos típicos a las 200 horas. Finalmente, los ciliados aparecen después de las 50-100 horas y a menudo alcanzan las densidades máximas después de las 200-300 horas. Los otros grupos taxonómicos, especialmente los micrometazoos, aparecen en la última etapa que lo hace los flagelados y ciliados.



8.7. Importancia de los nutrientes minerales


Los microorganismos que descomponen detritos orgánicos pobres en nutrientes satisfacen sus necesidades para ciertos elementos nutrientes mediante la asimilación de los nutrientes minerales inorgánicos disueltos presentes en el medio. Este aspecto de la actividad microbiana ha sido estudiado por diversos autores en los ambientes acuáticos.

La ingestión de nutrientes minerales disueltos por parte de las bacterias se puede estudiar desde diversos puntos de vista. Al asimilar los nutrientes, las bacterias los ponen a disposición de los animales bacterívoros y detritívoros y enriquecen el detrito que inicialmente era pobre en nutrientes. También nos podemos preguntar como la ingestión de nutrientes se relaciona con el concepto clásico de mineralización; es decir, los descomponedores liberan al medio nutrientes unidos a los compuestos orgánicos poniéndolos a disposición de los productores primarios. Además, también, se puede plantear la cuestión de hasta que punto la disponibilidad de nutrientes minerales limita la velocidad de descomposición. Por último, nos podríamos preguntar hasta que punto los descomponedores compiten con los productores primarios por estos nutrientes en la naturaleza.

Hay varios ejemplos en la bibliografía que muestran que el contenido en proteínas en el material detrítico se incrementa durante el proceso de descomposición y puede aumentar de forma considerable respecto al contenido inicial. En algunos casos, el análisis del nitrógeno total del material detrítico que se descompone ha dado resultados que no son tan fácilmente interpretables estudios que muestran que detritos de algunas hojas de árboles .perdían nitrógeno durante la descomposición). Obviamente, las etapas iniciales de la descomposición puede ser muy compleja, involucrando la lixiviación de material disuelto y una rápida degradación de los aminoácidos. Sin embargo, en la superficie del detrito, el crecimiento de las comunidades microbianas producirá un incremento en la concentración de nitrógeno y, en los detritos envejecidos, también en un incremento neto del nutriente.

La relación cuantitativa entre la asimilación de los nutrientes minerales desde el agua y la mineralización simultánea del detrito se ha estudiado para el fósforo. Estos estudios se basan en microcosmos de laboratorio que consisten de material detrítico, agua dulce o marina naturales, diferentes inóculos microbianos y la aplicación de las técnicas de radiotrazadores.



Un típico sistema experimental consiste de 200 mg de material vegetal extraído y 0,5 litros de agua de mar en frascos. En estos sistemas, el contenido más grande de fósforo está inicialmente ligado en el material particulado (de 70 a 80 g de fósforo), mientras que el agua contiene 15 g de fósforo antes de la inoculación de la comunidad microbiana. Después de la inoculación, la concentración de fosfato en el agua decrecía rápidamente y simultáneamente con un incremento en la población bacteriana; se puede comprobar que las pérdidas de fosfato del agua se corresponden estrechamente con el contenido total de la biomasa microbiana. A medida que el material se descompone, el contenido del fósforo inorgánico disuelto se incrementa lentamente. Si el contenido en fosfato inicial del agua es bajo y si el sistema fue inicialmente enriquecido con nitrógeno inorgánico, la concentración de fosfato puede decrecer a niveles muy bajos (< 1 g/litro). Estos resultados muestran que las bacterias descomponedoras son extremadamente eficientes en tomar este nutriente y que su disponibilidad puede limitar el tamaño de la biomasa microbiana presente.

Usando inyecciones de fosfato marcado con 32P al sistema, distintos autores han mostrado que hay un recambio muy rápido de la concentración de fosfato en el agua (tiempo de recambio de hasta 2 minutos a bajas concentraciones y un recambio del fósforo bacteriano en menos de 1 hora). Así, tiene lugar una rápida ingestión y liberación de fósforo incluso en los sistemas limitados por fósforo con bacterias como únicos organismos vivos en el medio. Además, la ingestión bruta de fósforo excede la ingestión neta necesaria para el crecimiento bacteriano. Cuando se mide la mineralización de fósforo desde el detrito, independientemente del ciclo bacteriano del fósforo, se observa que casi 0,84 g/l/h son mineralizados desde el sustrato. Simultáneamente, las bacterias en el sistema toman y liberan 147 g de fósforo/litro/hora. De esta forma, se comprueba que hay un ciclamiento mineral muy rápido involucrado en la descomposición que excede en mucho la velocidad de mineralización.

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