Tema 5 plastos



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4.- PLASTOS.Cloroplastos: estructura y ultraestructura del sistema lamelar. Clorofilas: estructura química, espectros de absorción y fluorescencia. Carotenoides: estructura química, espectros de absorción y propiedades. Ficobiliproteinas: estructura química, espectros de absorción y propiedades. Biosíntesis de los pigmentos fotosintéticos. Amiloplastos. Cromoplastos.



OBJETIVOS


  • Recordar las bases estructurales de los cloroplastos.

  • Localización de los lugares de síntesis de poder asimilatorio para las fases afóticas de la fotosíntesis.

  • Características y organización de los pigmentos fotosintéticos.

  • Entender el significado de los espectros de absorción.

  • Génesis de los diferentes tipos de plastos razonando su diversificación.

Introducción


Desde finales del siglo XIX se sabe que el proceso fotosintético tiene lugar en los cloroplastos. Engelmann en 1894, confirmó que en los cloroplastos se realizaba la fotosíntesis, hecho certificado mediante el estudio realizado en Spirogira (Fig1) , que al poseer un único cloroplasto constituye un sistema experimental adecuado.




Fig 1. Spirogira

La existencia de cloroplastos (Fig.2) y su localización pudo ser verificada p mediante un experimento sencillo: Si a una lamina foliar se coloca un papel con poros y se tiñe con un colorante especifico para

Fig. 2. MET de C.T. de cloroplasto. Citología e Histología Vegetal y Animal. Ricardo Paniagua. Edición 1997.

Orgánulo vegetal, que al contener clorofila y otros pigmentos es capaz de realizar la FOTOSÍNTESIS: Energía luminosa  Energía química (ATP + NADPH2). Con el NADPH2 se puede sintetizar materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos (CO2…).

Forma ovoide. Separado del citoplasma por una doble envoltura (exterior e interior) que dejan en medio un espacio intermembrana. En el estroma encontramos los tilacoides (sáculos aplanados que en pilas forman la grana), en cuyo interior se encuentra el espacio intertilacoidal. En el estroma hay plastoglóbulos (gránulos de almidón, inclusiones…), DNA circular en fibras bicatenarias, plastorribosomas (rib 70S), proteínas (enzimas), principios inmediatos (aa, nucleótidos, ARN…).

almidón, se observa que hay algo en la hoja que produce almidón y además necesita la luz para este proceso.


Cloroplastos: estructura y localización
Son dominios subcelulares ovoides, responsables de la fotosíntesis. Su organización permitirá el movimiento de electrones desde el agua para reducir el CO2 y formar hidratos de carbono mediante la génesis de poder asimilatorio: obtención de poder reductor y ATP.
Se localizan principalmente en las laminas foliares y tejidos superficiales fotosintéticos. Son muy abundantes en las células vegetales superiores diferenciadas, dispuestos perifericamente alrededor de la gran vacuola central.
El nº de cloroplastos por célula varia, aunque un término medio es de 1-50. Donde se encuentra mayor número de cloroplastos es en el parénquima en empalizada, que corresponde básicamente con el parénquima clorofílico. Su nº es muy variable de unos lugares a otros de la planta, y según el tejido donde se localicen. En el parénquima clorofílico o asimilador son muy abundantes (30-40/cél), y su posición varía según la luz: con luz tenue, se disponen paralelos a la cara de la célula donde incide la luz, buscando su máxima absorción; con luz intensa, migran hacia la pared celular y se orientan paralelamente a la luz. Los cloroplastos varían de localización y configuración debido a las condiciones ambientales, pudiendo existir cloroplastos y en consecuencia hojas de sol y de sombra
Los cloroplastos como dominios celulares permiten el desarrollo de una serie de procesos foto-bioquímicos, que solamente son posibles por existir estructuras de doble membrana con composición específica.
Son orgánulos integrados y rodeados de un sistema de doble membrana, particularidad de eucariotas. En procariotas fotooxigenicos no existe doble membrana que los aísle del citoplasma, en algunos casos existen estrucuturas agrupadas que reciben el nombre de cromatoforos. En consecuencia los procesos fotosintéticos son diferentes en eucariotas y procariotas.
Son opticamente verdes (maxs. absorción 500nm-600nm) debido a la presencia del pigmento fotosintético clorofila, que no absorbe en el rango verde del espectro.
Tamaño considerable, lo cual permite su visualización mediante microscopia óptica: Estructuralmente pueden estudiarse mediante microscopia electrónica y otras técnicas ( ver apartado en este tema).
Estructura basada en la funcionalidad de la doble membrana (envuelta externa y sistema membranoso interno), y espacio intermembrana o lumen.
Envuelta externa de diferente composición a las del sistema de membrana interno.
No existen clorofilas en las membranas de la envuelta.

Composición de los cloroplasto





  • Sobre un 20-30 % de materia seca.

  • El componente mayoritario son proteinas (60 ), de las cuales la más abundante es la proteína F1 es la rubisco (ribulosa-bifosfato-carboxilasa), cuya síntesis es un ejemplo de regulación por genoma nuclear y cloroplastico.

  • 2 de RNA

  • 20 lipídico

  • Iones orgánicos, aminoácidos, intermediarios fotosintéticos.

  • trazas de compuestos fenólicos y metabolitos secundarios que varían según el estado de desarrollo de los cloroplastos y de la planta.

  • Contiene DNA y RNA capaces de replicar, transcribir y traducir.

  • Generalmente la herencia es de DNA materno (menos pino y coniferas).

  • El DNA es circular, con unas 150000 pares de bases.

  • Esta localizado en nucleoides.

  • El DNA del cloroplasto codifica RNAr, RNAt y 150 cadenas polipeptídicas distintas.

  • Muchas proteinas de cloroplastos están codificadas en DNA del núcleo, es una autonomía genéticamente parcial

  • Tienen DNA propio que le confiere semiautonomia genética.

  • La autonomía genética, establece una relación a nivel de expresión de genes mediados por el propio cloroplasto y por el núcleo.

La interrelación entre el genoma del cloroplasto y el núcleo, da una regulación específica, por ejemplo, la regulación de la actividad de la ribulosa-bifosfato-carboxilasa (rubisco que es la proteína llamada F1), formada por dos subunidades: la codificada por el núcleo, y la codificada por el cloroplasto, que se deben de integrar las dos para que funcionen.


El genoma del cloroplasto es responsable de la síntesis de la subunidad grande y el genoma nuclear es responsable de la pequeña. Cuando se sintetiza la pequeña que es el polipéptido S se sintetiza con un péptido adicional, este es un péptido de transito que permite la entrada al cloroplasto.

La presencia de la subunidad S dentro del cloroplasto activa la síntesis de la subunidad L, integrándose estas dos unidades a través de una chaperona.

Para la regulación de la rubisco, la unión de la subunidad pequeña con la grande, es el rubisco funcional, y la unión es por una chaperona.

Solamente cuando el núcleo recibe el mensaje exterior adecuado como el rojo mediado por fitocromo, manda un mensaje que actúa sobre factores específicos del núcleo, de esta manera provoca la síntesis de la subunidad pequeña que se genera a partir de un RNAm, y luego la subunidad pequeña va a actuar como un factor de trascripción de la subunidad grande.




Ultraestructura y composición del sistema lamelar





  • envuelta o membrana externa: compuesta por fosfolípidos en baja proporción, sulfolípidos, galactolípidos, quinonas y varios tipos de proteínas. La membrana externa es más permeable que la interna. La síntesis de ácidos grasos tiene lugar en esta envuelta. En el espacio intermembranal hay proteínas que actúan de puente.

  • estroma: matriz interna, en este entorno tiene lugar la fijación de

CO2 y obtención de carbohidratos. INCLUYE:

  • tilacoides: sáculos aplanados y apilados (grana), cuyas membranas se denominan lamelas.

En Figs. 3 y 4, se indican las diferentes partes citadas, se observa en el corte esquemático el estroma, inmerso en el cual, existe una red de sáculos. Las lamelas o tilacoide, si estan en contacto con el estroma serian “lamelas del estroma”, si los saculos están apiladas




Fig. 3. Corte esquemático de cloroplasto Fig. 4 .Microfotografía microscopio electronico mostrando la estrucutura de un cloroplasto : 1(tilacoides), 2 (estroma) y 3 (envuelta). Citología e Histología Vegetal y Animal. Ricardo Paniagua. Edición 1997.

Realizan la fotosíntesis mediante la clorofila (abundante). También poseen carotenoides y un elevado contenido en lípidos. Son muy abundantes en las células vegetales superiores diferenciadas, colocados en la periferia, alrededor de la gran vacuola central. Su nº es muy variable de unos lugares a otros de la planta, y según el tejido donde se localicen. En el parénquima clorofílico o asimilador son muy abundantes (30-40/cél), y su posición varía según la luz: con luz tenue, se disponen paralelos a la cara de la célula donde incide la luz, buscando su máxima absorción; con luz intensa, migran hacia la pared celular y se orientan paralelametne a la luz.

En vegetales inferiores no suelen ser ovoides como en los superiores, sino que tienen diversas formas (estrellada, herradura…).

forman grana, y constituyen “lamelas del grana”. El entramado lamelar (Fig 5) forma un todo continuo en los cloroplastos.

El estroma contiene ademas del sistema lamelar, ribosomas, material genético, sales minerales. Con frecuencia tambien se localizan gotas lipídicas e incluso acúmulos de almidón formando la estructura suborganular llamada pirenoide.




Fig. 5..Microfotografía electrónica mostrando la continuidad del sistema lamelar


ENVUELTA DE LOS CLOROPLASTOS

Las membranas de la envuelta son ricas en sulfolipidos y galactolipidos sin embargo son pobres en fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina.

Es el lugar de síntesis de ácidos grasos en la célula vegetal además de sintetizar los compuestos de los sistemas de membrana de cloroplastos jóvenes.

La permeabilidad será diferente y la carencia de fosfolipidos en la membrana va a hacer que la fluidez sea mucho mayor. Gracias a la fluidez le va a dar un desplazamiento o dinamismo de los transportadores. La membrana es muy parecida a algas verde-azuladas. Su origen parece ser la inclusión de un organismo próximo a algas dentro de un organismo eucariota.

Se pudo observar tras técnicas de investigación, que las membranas de los sáculos también tenían distinta composición dependiendo si era de membranas de grana o si se disponían rodeado del estroma. Sus diferencias son las distintas proporciones de clorofila a, b y la distinta distribución de los fotosistemas, lo que confiere:

asimetría

La asimetría o heterogeneidad de la membrana del cloroplasto se debe a distribución diferencial de:




  • ATP sintasa que está mayoritariamente en zonas en contacto con el estroma.

  • Fotosistema I mayor proporción donde el estroma.

  • Fotosistema II se localiza en las zonas fuera del estroma.

  • Citocromo 6 su distribución está dentro y fuera del estroma.



Localización de los principales acontecimientos fotosintéticos

En las membranas de la envuelta, tiene lugar la síntesis de ácidos grasos.

En las membranas tilacoidales tiene lugar la síntesis de ATP y poder reductor, gracias a su composición físico-química y asimetría.

En el estroma ocurre la fijación de CO2 y su asimilación en hidratos de carbono.

El intercambio con Pi permite la exportación de triosas fuera del estroma.


Origen de los cloroplastos
Los cloroplasto maduros se diferencian a partir de proplastidios.

El desarrollo ontogénico está regulado por la luz a través de fitocromo; las citoquininas participan también en estos procesos de diferenciación y maduración de cloroplastos.

Fitocromo: cromóforo que capta todas las señales del medio externo a través de la proporción de rojo, rojo lejano (ver tema Los proplastidios pueden tomar vías diversas de diferenciación en función de las señales externas.

Los cloroplastos maduros son viables funcionalmente durante un tiempo, pueden paulatinamente perder organización y pigmentos, y entrar en senescencia.



Diferenciación


Los cloroplastos se diferencian a partir de proplastos que se encuentran en células meristemáticas. Tienen doble membrana y material genético que se encuentra en el cloroplasto adulto.

 Con luz: la membrana del proplasto se invagina formando prolongaciones. La invaginación se aplasta y evolucionan a estructuras típicas de tilacoides. Ocurre una síntesis de clorofila y proteínas.



Sin luz: la diferenciación se detiene en el etioplasto que es incoloro y contiene protoclorofila. Al aparecer la luz hay una transformación directa de etioplasto a cloroplasto.



  • Protoplastidios son estructuras menos funcionales, estos entre otras cosas menor numero de invaginaciones, su membrana es menos compleja, no tienen clorofila sino precursores de ella, la transformación de estos esta regulada por la luz y por la periodicidad de aplicación de la luz (fotoperiodo).

  • Luz y citoquininas activan la formación del cloroplasto. División por estrangulamiento de la estructura.



Tipos de plastos



Protoplastidios: precursor (Fig. 6) de cloroplastos en función de la luz evolucionará a otros estados.

Fig. 6. Proplastidio





Fig. 7. MET de cromoplasto rodeado de una capa muy fina de citoplasma en la pared del fruto maduro de Solanum pseudocapsicum.
Cromoplastos: acumulan (Fig.7) otros pigmentos diferentes, lo cual les confiere color característico. Cuando son jóvenes se parecen a los cloroplastos y contienen laminillas y/o grana, pero ésta, con el tiempo disminuye perdiendo la clorofila, y en su interior de forman cristales ondulados de licopeno. En el estroma de los cromoplastos hay plastoglóbulos, gotas lipídicas, gránulos de almidon.

Ya maduros, tienen forma irregular; la doble membrana se conserva pero las laminillas quedan ondulantes. Algunas se muestran dilatadas y contienen β-carotenos. También hay ribosomas y un nucleoide de DNA. Está formado por 58% de lípidos y carotenoides, 22% de proteínas y 3% de RNA. Se supone que su origen reside en que un cloroplasto haya perdido la clorofila y adquieran otros pigmentos β-caroteno.



.

Fig. 8. Amilopalsto: S (grano de almidón), en célula de la columnela de la raíz de trébol blanco

Amiloplastos: acumulan (Fig. 8) almidón, carecen de estructuras membranosas, funcionan como almacenamiento de sustancias de reserva.

El almidón forma granos redondeados, ovoides, de varias capas. Los gránulos de almidón se localizan en el estroma


Fig. 9. Leucopalsto, en un tricoma con activa secreción glandular en Mentha piperita.


LEUCOPLASTOS: (Fig.9) son plastidios incoloros fotosintéticamente inactivos, irregulares y grandes. Acumulan sustancias de reserva (licoproteínas, almidón…). no tienen ninguna estructura lamelar, presentan coloración blanquecina. Tienen transportadores para hexosas, malato, 3fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato, glucosa

Etioplasto: estructura (Fig.10) intermedia en la formación del cloroplasto. Si los proplastos se diferencian en la oscuridad, dan lugar a estos etioplastos. Tienen estructuras laminares y tubulares que se organizan geométricamente formando estructuras cristalinas (cuerpos prolamelares) que contienen un precursor de la clorofila, la protoclorofila. En ellos no existe grana.

La incidencia de luz induce cambio de etioplasto a cloroplasto.



Fig. 10. MET de etioplasto con un gran cuerpo prelamelar (PR), y asociado a tilacoides apilados (T) en hoja de maíz.



Aplicaciones de cloroplastos

Manipulación genética de los cloroplastos para la mejora vegetal. Áreas de investigación:



Resistencia a herbicidas: la modificación se realiza en el ámbito de cloroplasto para evitar la propagación del gen de resistencia mediante la transmisión del polen, debido a que el plásmido del cloroplasto se pierde durante la maduración del polen.

Resistencia a insectos: se inserta el gen de una proteína tóxica. Una vez sintetizada la toxina se sitúa en el tejido fino verde de la hoja, la zona más susceptible de ser consumida por los insectos. El transgen no se encuentra en frutas ni polen y por tanto no se propaga.

Resistencia a sequía: interesa conseguir cultivos resistentes a condiciones de congelamiento, altas temperaturas, sequía,... Por ejemplo insertando el gen de la trialosa, disacárido que protege al vegetal de los daños causados por estas condiciones.

Resistencia a enfermedades: se intenta crear plantas resistentes a bacterias y hongos patógenos.

Productos biofarmacéuticos: los cloroplastos pueden funcionar como reactores biofarmacéuticos porque son capaces de producir a gran escala proteínas foráneas. Además reducen el conste de la producción de muchas proteínas como la insulina y también su purificación.

Técnicas de investigación





  • Criofactura

  • Aislamiento y purificación de cloroplastos.

Criofactura

Es una modificación de la microscopia óptica que difiere en la etapa de fijación de la muestra, para ello se somete la muestra a bajas temperaturas a -180ºC y luego se realiza una presión de forma que la doble membrana se desgarre al azar, de manera que se observa que las protuberancias se distribuyen desigualmente según la localización que tengan las membranas, así hablamos de la asimetría de las membranas que es debida a la localización de los fotosistemas.



Purificación de orgánulos

Existen tres características comunes a todos los orgánulos para purificar:



  1. Mantener un pH adecuado entre 5-8.

  2. Debe estar en un medio isotónico

  3. Debe tener la presencia de protectores de grupos sulfidrilos, su no presencia causa el no funcionamientos de grupos enzimáticos y por tanto darán fenoles.

Se parte de peso fresco, se realiza en aquellas especies con mayor contenido en cloroplastos, eliminamos aquellos tejidos que no tengan cloroplastos y partimos de una cantidad de peso fresco concreto en muchas ocasiones es interesante conocer peso seco o cantidad e proteína. Seguidamente un proceso de trituración pudiéndolo hacer desde un mortero (preferentemente que esté congelado ya que facilita el mantenimiento de la actividad enzimática) hasta una batidora; la t tiene que ser adecuada para no producir efectos secundarios, se hace la trituración junto con un tampón y un componente osmótico para la plasmolisis.

Se adquiere un estado bruto por centrifugación se van decantando aquellas partículas de mayor peso y se libera. Se pueden realizar decantaciones sucesivas.

Al final se va a tener una colección de cloroplastos funcionales.

Se pueden preparar gradaciones de diferente densidad, se suele hacer con cloruro de cesio, sacarosa. El material (extracto bruto) se va a depositar según su peso y densidad, de esta forma se puede obtener cloroplastos.


Pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos son moleculas que absorben y transmiten eficazmente la energía solar captada. La transfieren a otras moléculas: absorben luz en un espectro de 400 a 700 nm aproximadamente, que se corresponde con el espectro visible, luz fotosinteticamente activa (ver tema 6).


Esta captación de la energía luminosa (fotones), tiene lugar en las membranas tilacoidales, y en el estroma va a tener lugar la transferencia de la energía luminosa (excitones) en energía química, el ciclo de Kalvin.

Poseen sistemas conjugados de dobles enlaces, que permite la transferencia de electrones. La diferencia que existe entre cualquier molécula y un pigmento, es el que tengan dobles enlaces conjugados, que tenga una configuración  de electrones, que realicen un movimiento de Spin (que se muevan los electrones sobre si mismo), tal que esos electrones se mantengan en un estado reactivo durante el tiempo suficiente para dar una reacción fotoquímica, que conviértala luz, en energía química en forma de ATP, y poder reductor. Luego esa energía se usa para fijar el CO2 y captar la materia orgánica.


El rango de luz fotosintéticamente activa está entre una rango de 300-900nm. Al estudiar esta luz, se va a obtener un espectro de absorción.

Los pigmentos se han de integrar en la membrana en forma de holocomplejo, es decir unidos a través de una proteína.


Cuando una molécula absorbe luz cambia su configuración, esto lo podremos detectar utilizando un espectrofotómetro (empleados en la práctica 2 de fisiología vegetal).
Los pigmentos se localizan principalmente en la membrana del tilacoide y en la envuelta del cloroplasto, sin embargo las clorofilas no están en la envuelta, por ello el proceso fisiológico se realiza en el sistema de membranas internas.


Distribución de Pigmentos





  • En plantas verdes en tilacoides: Clorofila a,b

Pigmentos accesorios:  carotenos, luteína, violanxantina


  • Algas pardas, diatomeas: clorofila a, c




  • Algas rojas: clorofila d

  • Pigmentos accesorios:  carotenos, luteína,

  • zeoxantinas, yalgunos ficobilisomas




  • Bacterias fotosintéticas: bacterioclorofila



Espectro de absorción

Es la variación de la actividad óptica frente a determinadas λ (Figs. 11 y 12).

Representa la intensidad de luz que es captado por los distintos pigmentos que lleve la planta, por el número de fotones o cuantos que es absorbido por un organismo.

Ese espectro refleja la luz absorbida para producir una reacción bioquímica para obtener materia orgánica o para el desprendimiento del oxigeno.






Fig.11.12. Espectros de absorción de los pigmentos fotosintéticos que se indican.

Espectro de acción

Es la variación de la efectividad de la energía (Fig. 13) captada respecto a la efectividad fotosintetica, medida esta respecto a algún parámetro que intervenga en el proceso. Van a variar estos dos espectros según se realicen in vitro o in vivo, es decir según el entorno donde se encuentren los pigmentos.


Fig.13. Espectro de acción.



Pigmentos fotosintéticos

Se distribuyen de forma diferencial en los organismos, todos menos las bacterias tienen clorofila a, y varias en la proporción de clorofila b, otros tienen c. Los pigmentos que van a incidir directamente sobre el proceso fotosintético son las clorofilas porque van a ocupar el centro de reacción. Los pigmentos accesorios van a tener dos funciones:


  1. Canalizar la luz absorbida hacia los centros de reacción.

  2. Ejercer un papel protector a la estructura y a otros pigmentos de tipo clorofila.

Como se resume en la tabla (1) todos los organismos fotosintéticos oxigénicos tienen clorofila a.
Tabla.1. Distribución de pigmentos en los organismos que se indica.




clorofila

carotenoides

ficobilinas

a

b

c

d
Plantas

+

+

-

-

+

-

algas verdes

+

+

-

-

+

-

Diatomeas

+

-

+

-

+

-

Dinoflagelados

+

-

+

-

+

-

Algas pardas

+

-

+

-

+

-

Algas rojas

+

-

-

+

+

+

Cianobacterias

+

-

-

-

+

+


Los organismos eucariotas fotosintéticos tienen además clorofila b c o d. La mayoría de las cianobacterias que son procariotas tienen sólo clorofila a. En general todos los organismos tienen varios carotenoides diferentes y algunos poseen además ficobilinas

de muchos pigmentos distintos, que tengan máximos de absorción en zonas diferentes del espectro (Fig 11), respecto a los que solo tienen un tipo permiten una mayor optimización de energía solar incidente. Este hecho cobra mayor importancia en organismos acuáticos que van a tener muy poca luz roja a su disposición y necesitan alternativas.



La clorofila

La mayoría de los organismos fotosintéticos tienen algún tipo de pigmento clorofílico que sea capaz de captar luz. Las plantas, las algas y las cianobacterias tienen clorofila pero las bacterias menos evolucionadas tienen bacterioclorofila, ya sean o no anaerobias, que se considera una clorofila primitiva (Fig. 14).

Los diferentes tipos de clorofila se diferencian por variaciones minimas de sus radicales(Fig 15 ).

Las moléculas de clorofila están compuestas por un anillo tetrapirrólico es decir que tiene estructura porfirínica similar a la de los grupos hemo de la hemoglobina o citocromos. A diferencia de estas últimas moléculas la clorofila tiene un átomo de magnesio en el centro del anillo. El magnesio ayuda a que la estructura de la membrana sea plana, teniendo así mayor superficie con capacidad de absorción.








Fig. 14. 15: Diferentes tipos de clorofila y bacterioclorofila, en amarillo se resaltan la diferencia entre a y b en gris las diferencia s de clorofila y bacterioclorofila (Biochemistry &molecular biology of plants.Buchanan, Gruissem, Jones).

Las diferencias entre las clorofilas provocan en el espectro de absorción variaciones considerables con desplazamiento de los máximos de absorción, por ello la calidad de la luz provoca dispersión de poblaciones de forma diferente.


Así pues la bacterioclorofila absorbe en la zona de u.v. e infrarrojos (350-750 nm), en la clorofila A se cierran los máximos entorno a 420-600 y en la B en 750-450. Al final entre todos los espectros se cubre la ventana fotosinteticamente activa; Así la producción de biomasa puede ser constante e independiente de las condiciones ambientales.
Otra peculiaridad de la molécula de clorofila es que tiene una cadena lateral (de unos 20 carbonos) que es hidrofóbica y es una cadena fitol, es la responsable de que la molécula de clorofila íntegra sea de gran carácter apolar y sirve para el anclaje en la membrana. Si quitásemos ese grupo fitol estaríamos hablando de clorofilina.

Pequeña modificación en cualquiera de los anillos, da un cambio en el espectro de absorción distinto (va a absorber luz de distinta onda).



Biosíntesis de las clorofilas

La ruta de biosíntesis de la clorofila se ha estudiado muy a fondo y se ha visto que hay una serie de precursores comunes con la síntesis de grupos hemo. El primero sería el ácido δ- aminolevulénico (ALA) cuya síntesis difiere en plantas y bacterias respecto a la de animales. En plantas el ALA se produce a partir de glutamato.

El punto de separación en la ruta de síntesis de hemo con la de clorofila está en la protoporfirina IX que a partir de ALA tienen un desarrollo secuencial coincidente.

La protoporfirina IX va a sufrir la inserción de un átomo de magnesio mediante la enzima magnesio quelatasa y por no coincide ya con la síntesis de hemo. Las siguientes reacciones llevarán a la Mg-protoporfirina IX en protoclorofilida. La protoclorofilida a su vez va a ser reducida a clorofilida.

En angiospermas la luz interviene en el paso de protoclorofilida a clorofilida, pero no se da el caso en los demás grupos de organismos fotosintéticos.

El paso final que convierte a la molécula en clorofila a completa es la esterificación de la cadena fitol.

Pero existen distintos tipos de clorofilas, eso depende de las sustituciones que haya en el anillo pirrólico. Pequeñas variaciones en la estructura de la clorofila alteran las propiedades de absorción de las mismas. También puede afectar a la absorción la posible interacción de la clorofila con otras moléculas de membrana.

La luz actúa vía fitocromo a través de Pr/pfr (cantidad de rojo), va a ser una señal que detecta el fitocromo para dar mecanismos de regulación, en este caso en la síntesis de la clorofila.

Etapas reguladas por el fitocromo:


  • Desde aminolevulénico a protoclorofilida

  • De protoclorofilida a clorofila

El hecho de que la clorofila y los cloroplastos (y por ende las hojas de las plantas superiores) sean verdes se debe a que el pico de absorción del pigmento clorofílico se produce a una longitud de onda de 430nm (azul) y a 680nm (rojo) al absorber esas longitudes de onda van a reflejar la luz verde y por eso tienen ese color (Fig16).

Por otra parte la longitud de onda que captan los vegetales es más favorable energéticamente para las reacciones que van a desarrollar.






Fig. 16. Zona del espectro absorbida y reflejada por la clorofila

Los carotenoides


Los carotenoides son también pigmentos y aparecen en todos los grupos de organismos fotosintéticos. Forman parte del grupo de los pigmentos accesorios junto con xantofilas y demás.

Los carotenoides se encuentran en los cloroplastos, y van a estar inducidos y regulados por la luz.

Dentro del grupo de los carotenoides se encuentran los carotenos, que tienen un sistema de dobles enlaces conjugados, y las xantofilas que pueden contener átomos de oxígeno en estado aditivo.



Fig.17. Ruta de biosíntesis de algunos carotenoides, en amarillo está resaltad el ciclo de las xantofilas que consta de reacciones reversibles
Los carotenoides son tetraterpenos (40 carbonos), es decir, que son moléculas de 8 isoprenos.

Los precursores de los isoprenoides (Fig.17) son isopentenilpirofosfato y dimetilalilpirofosfato. Estos dos precursores, su síntesis son por dos vías



  1. La vía del ácido mevalónico que tiene lugar en citoplasma

  2. La vía a partir de piruvato, que tiene lugar en cloroplastos

El fitoeteno es el precursor común de todos los carotenoides y va a ser sometido a 4 desaturaciones ara convertirse en licopeno y éste será ciclado para formar bien β-caroteno o α-caroteno que difieren en el tipo de anillos resultantes.
La hidroxilación del α-caroteno produce luteína que es la xantofila más abundante de los cloroplastos. La hidroxilación de β-caroteno produce zeaxantina. A su vez esta zeaxantina puede dar violaxantina o neoxantina según las reacciones que se le puedan producir.

Una peculiaridad del proceso es que la violaxantina puede producir a su vez zeaxantina que es su propio precursor a esta ruta se le llama “ciclo de las xantofilas” (fig15) y es importante este proceso en situaciones de gran intensidad de luz.


Para estudiar la formación y naturaleza de los pigmentos carotenoides se han secuenciado primero los genes de la maquinaria biosintética y se han introducido en cepas de bacterias de esta manera se ha conseguido saber con mayor precisión como funcionan estos pigmentos aislados de otras moléculas que pueden afectar a su comportamiento.

Los carotenoides son responsables de color amarillento que se observa en las hojas de las plantas puesto que absorben radiación entre 400 y 500 nm que es una zona del espectro donde la clorofila no capta efectivamente.

Pero en realidad el papel de los carotenoides como sustancias colectoras de luz no es el fundamental que aportan estas moléculas al complejo fotosintético sino que tienen otras funciones como la capacidad de proteger el aparato fotosintético de los daños causados por una posible reducción o la función estructural dentro de los centros colectores o complejos antena.

Y es que en la naturaleza las plantas se ven sometidas a grandes intensidades de energía luminosa que no necesitan en realidad, y todo el exceso de luz va a producir que el oxígeno pase a un estado de singlete y la clorofila a uno de triplete; el oxígeno

(Ión superóxido) puede producir daños en esa forma a la reacción fotosintética porque es un estado muy reactivo de la molécula y desencadenaría un proceso llamado fotoinhibición y la planta podría llegar a morirse. Los carotenoides son imprescindibles en la naturaleza para la supervivencia de las plantas.

Otros pigmentos accesorios

El último grupo que queda dentro de los pigmentos comunes es el de las ficobilinas.


Son similares a las clorofilas pero abiertas, así pues son tetrapirroles abiertos, sin cadena fitol pero con posibilidad de unión con proteínas, lo que les permite anclarse pero poder girar, moverse, y adaptarse a las condiciones lumínicas.

Los pigmentos accesorios están o bien en la envuelta o estructurados en fotosistemas dando estructuras compactas

Las ficobilinas participan en la absorción de luz en algas rojas y cianobacterias de manera importante.

Se encuentran organizadas en ficobilisomas que son complejos proteico-pigmentarios.



Fig. 18. Estructura de dos cromóforos, ficocianobilina y ficoertrobilina, los óvalos representan proteínas de los que solo se representa el residuo cys por donde se une(Biochemistry &molecular biology of plants.Buchanan, Gruissem, Jones)




Las ficobilinas son tetrapirroles lineales (Fig. 18) que derivan de la misma ruta que las clorofilas pero a diferencia de éstas, son hidrofílicas y no están asociadas a ningún ión metálico.
Las ficobilinas están unidas covalentemente a proteínas específicas por un enlace tioéter entre un resto cisteína de la proteína con una cadena lateral de la ficobilina.

La ficocianobilina se une a la proteína de ficocianina y la ficoeritrobilina a la ficoeritrina de manera que se forman estas estructuras llamadas cromóforos (Fig. 18).

Las algas rojas y cianobacterias contienen generalmente bastantes ficobilinas que absorben luz de entre 500 a 650 nm.

NOMENCLATURA DE THORNBER
Los pigmentos han de estar configurados en una forma determinada en la membrana, formando grandes complejos
Todos los pigmentos clorofila y los accesorios, forman una estructura compuesta por dos elementos, el centro de reacción, y una estructura externa formada por complejos captadores de luz.

En organismos fotosintéticos verdes distinguimos los complejos proteína-pigmento:




CCI

CCII

LHCI

LHCII












Los fotosistemas están agrupados en dos subdominios:

-Centro de reacción: Es donde realizan los procesos energéticos o de transferencia.

-LH: Es el subdominio que capta la luz.


CCI: Las moléculas de clorofila a se encuentran en un entorno (microambiente) tal que el máximo de absorción está en 700 nm, es decir en el espectro rojo. A parte de llevar clorofila a está constituido por 2 polipéptidos y 4 carotenos cuya función es fotoproteger al pigmento, como a la estructura.
CCII: Aquí el máximo de absorción aparece en 680 nm, en el dominio del rojo. Está formado por dos polipéptidos y clorofila a.
LHI: Absorbe luz. Está constituido por 2 polipéptidos, clorofila a y b (4 más de clorofila a que b).
LHII: Formado por dos polipéptidos, 4 moléculas de clorofila a, 3 de clorofila b y 2 de xantofilas.
P
articularidades: En organismos que tengan ficobiliproteínas el sistema II (el elemento captador), tiene una configuración particular dando lugar a una estructura molecular que constituye los ficobilisomas (forma en abanico, todos los tipos de estas moléculas están unidos a proteínas), ver (Fig. 19)

Fig.19. Estructura de un ficobilisoma AP=aloficocianina PC=ficocianina PE=ficoeritrina. Esto estaría encima de la membrana del cloroplasto y funciona como antena (Biochemistry &molecular biology of plants.Buchanan, Gruissem, Jones).



Magdalena Reinoso Cadavieco ( 2005-06).

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