Interacciones entre plantas y polinizadores en el parque nacional del teide: consecuencias



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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2007-2010




INTERACCIONES ENTRE PLANTAS Y POLINIZADORES

EN EL PARQUE NACIONAL DEL TEIDE: CONSECUENCIAS

ECOLÓGICAS DE LA INTRODUCCIÓN MASIVA DE LA

ABEJA DOMÉSTICA (APIS MELLIFERA, APIDAE)
ALFREDO VALIDO, Mª CANDELARIA RODRÍGUEZ-RODRÍGUEZ Y PEDRO JORDANO

RESUMEN
En el presente estudio se exponen los principales resultados obtenidos al analizar, a escala de comuni- dad, las interacciones mutualistas entre plantas (17 especies) y sus polinizadores potenciales (60 espe- cies; lagartos, aves e insectos) registradas durante la primavera de 2008 en el matorral sub-alpino del Parque Nacional del Teide (Tenerife, Islas Canarias). El principal objetivo fue conocer la incidencia (es- tructural y funcional) que representa la introducción masiva de la abeja doméstica (Apis mellifera, Api- dae) en el propio seno del Parque Nacional (≈ 2000 colmenas cada primavera). Los resultados obtenidos muestran que la estructuración ecológica y funcional de la red de interacciones mutualistas planta-po- linizador del Parque Nacional del Teide se vieron afectadas negativamente por la introducción de A. mellifera en el sistema. A este respecto, destacan las diferencias notables observadas en prácticamente todos los parámetros descriptores de la red mutualista entre una fase temporal sin A. mellifera (Fase-pre) y una fase experimental caracterizada por la presencia de una ingente cantidad de colmenas (Fase- Apis). Las diferencias observadas implican una reducción drástica de la diversidad y riqueza de espe- cies de polinizadores nativos en presencia de A. mellifera, posiblemente ocasionadas por interacciones competitivas mediadas por los recursos tróficos (néctar y polen). Además, estos cambios estructurales en la red de interacciones tuvieron repercusión negativa inmediata en el éxito reproductivo en plantas. A este respecto, se detectó que las flores de retama blanca (Spartocytisus supranubius, Fabaceae) ex- puestas a A. mellifera produjeron frutos con un menor número de semillas comparado con aquellas flo- res (dentro del mismo individuo) no polinizadas por A. mellifera. De igual manera, las retamas más cercanas (< 500 m) a los asentamientos apícolas produjeron significativamente un menor número de se- millas/fruto que aquellas plantas que presentaban una menor (o nula) incidencia de A. mellifera (plan- tas alejadas > 1 km). Por ello, y acorde a los resultados obtenidos, se recomienda eliminar la totalidad de las colmenas permitidas en el seno del Parque Nacional.


Palabras clave: redes mutualistas, polinización, Apis mellifera, impacto especies invasoras, competi- ción, islas, Parque Nacional del Teide.

SUMMARY
The mutualistic interactions between flowering plants (17 species) and their floral visitors (60 species, including lacertid lizards, passerine birds and insects) were intensively recorded during the spring



Departamento de Ecología Integrativa, Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC), C/ Américo Vespucio s/n, La Cartuja, 41092 Sevilla.

avalido@ebd.csic.es, canderguez@ebd.csic.es, jordano@ebd.csic.es
(2008) in the subalpine scrubland of the Teide National Park (Tenerife, Canary Islands). The central aim of this study was to determine the structural and functional impacts of the introduced honeybees (≈

2000 beehives each spring) on the mutualistic native pollination network of this protected area, char- acterized by a high number of endemic species. The main results indicate that both the structural and functional pollination network parameters were markedly different under the massive presence of the introduced Apis mellifera (Apidae). These observed differences were related to significantly reduced di- versity of native flower visitors when A. mellifera was extremely abundant in this ecosystem and were presumably driven by competitive exclusion of native visitors for trophic resources (nectar and pollen) by A. mellifera. Thus, the relatively higher abundance and the dominant behaviour of A. mellifera might negatively affect this insular native mutualistic system in which 65% of involved species are endemic taxa from the Canary Islands. Our results also suggest that these structural consequences were trans- lated into functional changes in plant reproductive success. Thus, those plants of Spartocytisus supranu- bius (Fabaceae) being highly visited by A. mellifera were characterized by a significantly lower seed-set than those flowers (within the same individual plant) exposed to only native floral visitors. The same negative effect was also found along a decreasing-distance gradient respect to beehives, since the near- est plants of S. supranubius to beehives (< 500 m) were characterized by a significantly reduced seed- set than those with a lower (or null) floral visitation by A. mellifera (> 1 km). According to these results, we urge and recommend the total suppression of introduced beehives in the Teide National Park.


Key words: mutualistic networks, pollination, Apis mellifera, impact of invasive species, competition, islands, Teide National Park.


INTRODUCCIÓN
El impacto biológico que pueden generar las es- pecies invasoras sobre la estructura y dinámica de los sistemas mutualistas planta-animal es, hoy en día, uno de los aspectos que mayor interés ha sus- citado en los estudios de ecología y biología de la conservación en islas (p. ej., BOND 1994, D’AN- TONIO & DUDLEY 1995, KEARNS et al. 1998, TRAVESET & RICHARDSON 2006, AIZEN et al.

2008, TRAVESET et al. 2009, KAISER-BUNBURY et al., 2011). Uno de los ejemplos frecuentemente analizados corresponde a las introducciones ma- sivas de la abeja doméstica (Apis mellifera, Apidae) y sus efectos directos (i.e. agresión a otros polini- zadores) e indirectos (i.e. competición por recur- sos) en algunas especies nativas, así como sus consecuencias inmediatas en la dinámica y fun- cionamiento de los ecosistemas (KATO et al. 1999, CRAIG et al. 2000, MURPHY & ROBERTSON



2000, BARTHELL et al. 2001, ENGLAND et al.

2001, ROUBIK & WOLDA 2001, HANSEN et al.

2002, GOULSON et al. 2002, VALIDO et al. 2002,

GOULSON 2003, DUPONT et al. 2004, KATO &

KAWAKITA 2004, ABE 2006, ABE et al. 2008,

DOHZONO & YOKOYAMA 2010).

Estas abejas sociales están consideradas como po- linizadores altamente polilécticos o generalistas (i.e. visitan una gran variedad de plantas), son muy eficientes a la hora de colectar néctar/polen a gran- des distancias, su domesticación es relativamente sencilla y además pueden alcanzar densidades ex- tremas en las zonas invadidas (p. ej., HOHMANN et al. 1993, GOULSON 2003, MORITZ et al. 2005, JAFFÉ et al. 2010, VALIDO & OLESEN 2010). Por todo ello, esta especie ha sido ampliamente intro- ducida en diferentes regiones del planeta por fines económicos (incrementar las cosechas de algunas especies cultivadas, y sobre todo para la produc- ción de cera y miel), y hoy en día están distribuidas en prácticamente todo el planeta.


En relación a los efectos detectados a nivel de es- pecie, de la práctica totalidad de los estudios re- alizados en islas (y anteriormente citados) se concluye que las abejas introducidas reducen considerablemente la tasa de visitas a flores de muchos de los polinizadores nativos (principal- mente insectos, pero también aves y lagartos) a través de exclusión competitiva por los recursos florales (néctar y polen). Estos cambios drásticos en la identidad de los polinizadores nativos sue-




len tener, a su vez, consecuencias negativas in- mediatas en el éxito reproductivo en algunas plantas nativas, tanto en la producción de frutos (fruit-set) como en el número de semillas por fruto (seed-set). En algunos casos se ha llegado in- cluso a demostrar una reducción significativa en las tasas de polinización xenogámica (entre indi- viduos), diferencias en el patrón espacial en el flujo de genes vía polen, un incremento en la pro- babilidad de hibridación entre especies congené- ricas desde el punto de vista de las plantas, así como una reducción de la fecundidad, y posible- mente sean además importantes vectores en la transmisión de parásitos o patógenos a los orga- nismos nativos desde el punto de vista de los po- linizadores (aparte de los trabajos anteriormente citados en sistemas insulares, véase KEARNS et al. 1998, GROSS 2001, GOULSON 2004, MORITZ et al. 2005, PAINI & ROBERTS 2005, GEERTS & PAUW 2011 como ejemplos de las consecuencias de introducciones deliberadas de A. mellifera en América, Asia, Africa y Australia).
La introducción de especies de polinizadores puede además tener consecuencias inmediatas a nivel del ecosistema si se alteran procesos ecoló- gicos claves en el funcionamiento de los ecosis- temas como puede ser la disponibilidad de recursos tróficos (p. ej., D’ANTONIO & DUDLEY

1995). Estos efectos se pueden manifestar tanto en cambios en la estructura de las interacciones, como en la composición y dinámica de las espe- cies que la conforman (p. ej., AIZEN et al. 2008). A este respecto, es conocido que las redes de interacciones mutualistas entre plantas y polini- zadores se caracterizan por presentar una estruc- tura ‘encajada’ (nested; BASCOMPTE et al. 2003) y modular (OLESEN et al. 2007). Serían por tanto

redes mutualistas constituidas por un reducido número de especies ‘generalistas’ que interac- túan con un elevado número de especies, mien- tras que el resto (‘especialistas’), interactúan con un subconjunto de las especies ‘generalistas’, y todas ellas a su vez se conforman en módulos o grupos de especies que interactúan más entre ellas que con especies de otros módulos (más de- talles en BASCOMPTE & JORDANO 2007 y

2008). Estas propiedades emergentes de estos sis- temas parecen tener repercusión inmediata en la persistencia de las especies de una comunidad dado que las hacen ser intrínsecamente más ro- bustas a perturbaciones (p. ej., extinción de espe- cies) a la vez que reducen la competencia interespecífica (BASTOLLA et al. 2009, FOR- TUNA et al. 2010). Por tanto, es interesante abor- dar el estudio del impacto de A. mellifera no sólo a nivel de especies, sino también complementarlo con un análisis a nivel del ecosistema en sí.


El objetivo principal del presente proyecto de in- vestigación fue realizar un estudio comparativo de las características de la red de interacciones mutualistas entre polinizadores y plantas en el Parque Nacional del Teide (Tenerife) en relación a la presencia o ausencia de A. mellifera, así como las consecuencias inmediatas en el éxito reproductivo de un subconjunto de plantas. Esta abeja no es una especie nativa del Parque Nacional y tampoco pre- senta en la actualidad colonias o colmenas asil- vestradas en su interior (véase Material y Métodos para más detalles). Su presencia, así como su ex- trema abundancia desde principios de mayo, se debe única y exclusivamente a la introducción ma- siva de colmenas llevada a cabo por algo más de un centenar de apicultores no profesionales (Tabla

1). Para ello, el Parque Nacional del Teide dispone






2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

Colmenas autorizadas

2.299

2.238

1.896

2.869

2.811

2.901

2.722

2.595

2.559

2.734

Colmenas instaladas

1.331

1.271

1.016

2.074

1.232

2.378

1.820

2.184

1.786

2.417

Número de apicultores

95

92

89

148

92

160

117

131

118

148


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