Genética cuantitativa



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DESVIACIÓN DE INTERACCIÓN O DESVIACIÓN EPISTÁTICA

Si consideramos un solo locus resulta G = A + D

Pero si nos referimos a más de un locus, el G puede tener una desviación adicional debida a la combinación no aditiva o interacción entre locus.

Entonces es G = GA + GB + IAB

En donde GA es el valor genotípico del individuo debido o atribuible al locus A.

GB es el valor genotípico atribuible al locus B; e IAB es la desviación debida a la combinación no aditiva de los valores.

Cuando la combinación no es aditiva, para cualquier combinación de genes en distintos loci, se dice que dichos genes interaccionan o exhiben epítasis.

Si I = 0 se dice que los genes actúan aditivamente.

Acción aditiva significa:


  • referida a un locus: ausencia de dominancia D = 0

  • referida a genes en distintos loci: ausencia de epístasis I = 0

Para todos los loci en su conjunto, podemos considerar:


G = A + D + I
Donde A es la suma de los valores reproductivos atribuibles a cada locus en particular; y D es la suma de las desviaciones de dominancia.

La I media de todos los genotipos en una población es cero cuando los valores se expresan como desviación de M. Esto se ve en la ecuación G = A + D + I , por lo que dijimos antes que G, A y D son todos cero.

I es una propiedad de los genotipos interactuantes y también depende de las frecuencias genotípicas y génicas (población).

Ejemplo: genes de color en ratones ; efecto en el tamaño de gránulos en cada genotipo (en , micrones).

Aquí las diferencias no son independientes del otro genotipo, el genotipo Ce tiene efecto sobre el genotipo B_, pero no sobre bb.





B_

bb

Diferencia

C_

1,44

0,77

0,67

CeCe

0,94

0,77

0,17

Diferencia

0,50

0,00




VARIANCIA

La genética de un carácter métrico gira alrededor de su variación, la cantidad de variación se mide y se expresa a través de la variancia o varianza. La magnitud relativa de los componentes de la varianza (atribuibles a distintas causas) determinan las propiedades genéticas de la población.

Cuando los valores se expresan como desviaciones con respecto a la media de la población, la variancia es la media de dichos valores, elevada al cuadrado.

Los componentes en que se parte o se divide la varianza son los mismos en los que dividimos el valor.

Las componentes de la varianza y los valores son los siguientes:




Componentes de varianza

Componentes del Valor

Variancia

Símbolo

Valor

Símbolo

Fenotípica (o total)

VF ó VP ó 2F

Fenotípico

F o P

Genotípica

VG o 2G

Genotípico

G

Aditiva

VA ó 2A

Reproductivo

A

de Dominancia

VD ó 2D

Desviación Dominante

D

de Interacción

VI ó 2I

Desviación de la Interacción

I

Ambiental

VE ó 2E

Desviación ambiental

E

VARIANZA TOTAL se denomina a la variancia fenotípica y representa la suma de todas las componentes.

VP = VG + VE como VG = VA + VD + VI

Resulta:



VP = VA + VD + VI + VE


El particionar la varianza en sus componentes nos permite estimar la importancia relativa de los determinantes del fenotipo, en especial el papel de la herencia en relación al ambiente (naturaleza o crianza).

La importancia relativa se refiere a la varianza debida a una fuente de variación en relación a la varianza fenotípica total.

La importancia relativa de la herencia en la determinación del valor fenotípico es la heredabilidad del carácter.

Existen dos significados distintos de herencia y heredabilidad según se tomen en cuenta los valores genotípicos o los reproductivos.

Un carácter puede ser hereditario en el sentido de que está determinado por el genotipo o en el sentido de que es transmitido de los padres a la progenie.

Así resulta:



= GDG
es el grado de determinación genética o heredabilidad en sentido amplio y da el grado en que los fenotipos son determinados por sus genotipos.
El cociente:

es la heredabilidad en sentido estricto o simplemente heredabilidad y expresa el grado en el cual los fenotipos son determinados por los genes transmitidos por los progenitores. La hse es la que determina el parecido entre parientes y es la de mayor importancia en los programas de mejoramiento.

La hsa o GDG es más de interés teórico que práctico.

ESTIMACIÓN DEL GDG o hsa


Es simple en teoría pero en la práctica ni la VG ni VE pueden calcularse directamente de las observaciones de una población, pero en ciertas circunstancias pueden ser estimadas en poblaciones experimentales. Al eliminar una de las componentes (VG o VE) la VP daría una estimación de la componente no eliminada.

Eliminar la VE es muy difícil, pero la eliminación de VG puede hacerse si utilizamos una línea altamente endogámica, o la F1 proveniente de dos líneas muy endogámicas o bien si utilizamos un clon propagado a partir de un solo individuo.

Si individuos tales como los antes mencionados crecen en condiciones normales, la VP calculada en la población que constituyen, es una estimación de la VE ya que genotípicamente son iguales.

Entonces si a la VP de una población genéticamente mezclada le restamos la VE estimada en la población experimental (de esta especie en cuestión) obtenemos la VG.

Ejemplo: en Drosophila se estudia el carácter longitud del tórax (medido en 1/100 mm).

La VP se midió en una población genéticamente mezclada, es decir con apareamiento al azar, y en una población genéticamente uniforme (F1 de tres cruzas entre líneas altamente endogámicas).

La VP de la población mezclada estima la VG y VE juntas y la VP de la F1 estima solo la VE. Los datos obtenidos se muestran en la tabla a continuación.


Población

Componentes

Variancia Observada

Mezclada

VP = VG + VE

0.366

Uniforme (F1)

VP = VE

0.186

Diferencia

VP – VE = VG

0.180

GDG ó hsa

VG / VP

0.180/0.366 = 0.49 = 49%

O sea que el 49 % de la variación total de la longitud toráxica en la población mezclada, es atribuible a diferencias genéticas entre los individuos y el 51 % a diferencias no genéticas.

La VE puede no ser la misma en distintos genotipos (hemos supuesto que sí), por esto es más conveniente estimar VE a partir de varios grupos uniformes genéticamente y preferentemente en F1 antes que en líneas endogámicas pues se ha visto que son más sensibles a diferencias ambientales.

Las diferentes sensibilidades al ambiente se deben a la interacción genotipo-ambiente (tema que posteriormente se desarrollará).



COMPONENTES GENÉTICAS DE VARIANZA


La varianza se divide al igual que el valor genotípico en variancia del valor reproductivo, de la dominancia y de interacción. Así tendremos:
G = A + D + I

VG = VA + VD + VI

La VA la Variancia Aditiva o de los valores reproductivos y es la más importante, pues es la causa del parecido entre parientes, y es la principal determinante de las propiedades genéticas observables de la población y de la respuesta de ésta a la selección.

Por esto en la práctica la partición importante se refiere a la varianza genética aditiva (VA) versus el resto, es decir VG no aditiva y VE. Con esta partición obtenemos el cociente VA / VP o heredabilidad del carácter.

La forma de estimar VA se verá luego y se basa en la observación del grado de parecido entre parientes.

Ahora veremos como los componentes genéticos de la varianza son influidos por la frecuencias génicas, para esto expresaremos la varianza en términos de frecuencia génica y de los valores genotípicos a y d.

Primero consideraremos un locus con dos alelos por lo que queda excluida la varianza de la interacción entre loci.

VARIANCIAS ADITIVA Y DOMINANTE


Los valores reproductivos (A) y las desviaciones dominantes para cada genotipo posible son:


Genotipos

A1A1

A1A2

A2A2

Valor Reproductivo (A)

2 q α

(q – p) α

-2 p α

Desviación de la Dominancia (D)

- 2 q2 d

2 p q d

- 2 p2 d

Estos valores están expresados como desviaciones respecto de la media de la población.

Recordemos que las medias de los valores reproductivos y de las desviaciones dominantes son iguales a cero.

Entonces la varianza es solo la media de los valores al cuadrado; y se obtiene elevando al cuadrado el valor y multiplicándolo luego por su frecuencia respectiva, y al final se suman los resultados para los tres genotipos.

La variancia aditiva o de los valores reproductivos (VA) es:
VA = (2 q α)2 p2 + [(q – p) α]2 2 p q + (-2 p α)2 q2

VA = 4 q2 p2 α2 + 2 p q (q - p)2 α2 + 4 p2 q2 α2

VA = 2 p q α2 [2 p q + (q - p)2 + 2 p q]

VA = 2 p q α2 (2 p q + q2 – 2 p q + p2 + 2 p q)

VA = 2 p q α2 (q2 + 2 p q + p2)

VA = 2 p q α2 (p + q)2

Como : (p + q)2 = 12 = 1


resulta : VA = 2 p q α2


VA = 2 p q [a + d (q – p)]2
Sin dominancia d = o

VA = 2 p q [a + d (q – p)]2

VA = 2 p q a2
Con Dominancia completa d = a

VA = 8 p q3 a2


La varianza de las desviaciones dominantes (VD) es:
VD = (- 2 q2 d)2 p2 + (2 p q d)2 2 p q + (-2 p2d)2 q2

VD = 4 q4 d2 p2 + 8 p3 q3 d2 + 4 p4 d2 q2

VD = d2 (4 q4 p2 + 8 p3 q3 + 4 p4 q2)

VD = 4 d2 p2 q2 (q2 + 2 p q + p2)

Como : (p + q)2 = 12 = 1


resulta : VD = 4 d2 p2 q2


VD = (2 p q d)2

Sin dominancia d = o

VD = (2 p q d)2 = 0
Nota: cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y generaciones subsecuentes derivadas de la cruza de dos líneas altamente endogámicas, resulta:

VA = ½ a2

VD = ¼ d2

VARIANZA GENETICA TOTAL

Obtendremos VG de los valores de VA y VD ya calculados.

Siendo G = A + D ; la varianza de G será:

VG = VA + VD + 2 cov AD

Donde cov AD es la covarianza de los valores reproductivos con las desviaciones dominantes.

Pero veremos que cov AD es cero; la cov AD se obtiene multiplicando los valores reproductivos por las desviaciones dominantes y por las frecuencias y sumando los tres genotipos, o sea es:


cov AD = 2 q α (- 2 q2 d) p2 + (q - p)α * 2 p q d * 2 p q + (-2 p α) (-2 p2 d) q2

cov AD = -4 q3 p2 d α + 4 p2 q2 d α (q - p) + 4 p3 q2 d α

cov AD = 4 q2 p2 d α [-q + (q - p) + p]

cov AD = 4 q2 p2 d α (-q + q – p + p) = 0


Entonces es VG = VA + VD
VG = 2 p q [a + d (q - p)]2 + (2 p q d)2
Ejemplo: gen pigmeo

La varianza se obtiene multiplicando cada frecuencia por el cuadrado del valor de cada genotipo y sumando los resultados de los genotipos.


Así si q = 0,1

resulta VG = 0,81 (0,44)2 + 0,18 (-1,56)2 + 0,01 (-7,56)2 = 1,1664


Igual se obtienen VA y VD con los valores reproductivos y desviación dominante respectivamente






Frecuencias génicas

Variancias

q = 0,1

q = 0,4

VG

1,1664

7,1424

VA

1,0368

6,2208

VD

0,1296

0,9216

También pueden obtenerse estos valores a partir de las fórmulas:


VG = 2 p q (a + d (q – p) )2 + (2 p q d)

VD = (2 p q d )2

VA = 2 p q (a + d (q – p) )2

INFLUENCIA DE LAS FRECUENCIAS GÉNICAS Y EL GRADO DE DOMINANCIA EN LA MAGNITUD DE LAS COMPONENTES GENÉTICAS DE LA VARIANZA


Se considera un locus simple con dos alelos, se muestran la VG , VA y VD.

Sin dominancia d = 0

Toda la VG es aditiva pues VG = 2 p q ( a + d (q – p) )2 + (2 p q d)2

VG = VA = 2 p q a2 y es máxima cuando p = q = 0,5

Graficando VA = VG, para los valores de q entre 0 y 1 y considerando un a = 1; resulta:





Dominancia completa d = a

VG = 2 p q ( a + d (q – p) )2 + (2 p q d)2

VG = 8 p q3 a2 + (2 p q a)2

VD es máx cuando q = p = 0,5

VA es máx cuando q = 0,75

VG es máx cuando q2 = 0,5 y entonces será q = 0,71

Graficando VG, VA y VD para los valores de q entre 0 y 1 considerando a = 1 resulta:



Conclusión: los genes contribuyen con mucha más varianza cuando sus frecuencias son intermedias que cuando tienen frecuencias muy altas o muy bajas. En particular los recesivos con frecuencias bajas contribuyen con muy poca varianza.

Como las componentes de la varianza genética dependen de las frecuencias génicas, sus estimaciones son válidas solo para la población en que fueron estimadas.

En la práctica no interesan las frecuencias génicas o los efectos génicos porque no se conocen, salvo en poblaciones especialmente construidas.
La variancia aditiva (VA) se puede estimar si se tienen observaciones sobre el parecido entre parientes (Ej. método de Mathern, regresión) y la variancia ambiental (VE) también puede estimarse, así podemos partir la VP en tres componentes, VA ; Vno aditiva (VD + VI) y VE y expresarlas como % de VP.
Ejemplo: longitud de torax en Drosophila


Variancias




%

VP

0.366

100




VA

0.188

43

49%

VD + VI

6

VE

0.186

51

51%

ESTIMACIÓN DE LA HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO


Veremos los siguientes métodos de estimación de la heredabilidad:


  • Método de Regresión Progenie Progenitor:




      • Tomando la regresión sobre un progenitor

      • Tomando la regresión sobre el promedio de ambos progenitores




  • Método de Correlación Intraclase:







  • Método de Mathern o de las Retrocruzas.

Elaborado por Ing. Agr. Adriana M. Bretón Página de


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