En la localidad de panquehue



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Elicitores


Los elicitores son sustancias que activan una serie de mecanismos bioquímicos en la planta que la inducen a producir compuestos activos en su defensa. Ocurren cambios en las reacciones de oxidación, movimientos de iones entre células, alteración de las membranas, engrosamiento de las paredes celulares, entre otros. Algunos cambios más específicos tienen que ver con la producción de sustancias que tiene una acción microbiana directa, llamadas fitoalexinas y con otro tipo de moléculas del tipo de las proteínas, conocidas como proteínas patógenamente relacionadas (PR) las que también tienen cierta actividad biocida (Aballay y Flores, 2000).


Entre los elementos que juegan un papel más destacado en la inducción de respuestas defensivas en la planta se encuentran el ácido salicílico, el ácido jasmónico, la sistemina, algunos aminoácidos, etileno, glicoproteínas, elementos derivados de levaduras y otros más de origen microbiano, todos los cuales son elementos promotores de PR. Las proteínas patogenamente relacionadas han sido definidas como proteínas de plantas que se acumulan luego del ataque de un patógeno o situaciones relacionadas. Este ataque no sólo se refiere a patógenos microbianos, sino que también incluye nematodos, insectos o el tratamiento con ciertos químicos, además de otros tipos de estrés (Sticher et al, 1997). Entre las PR que incrementan su presencia en forma importante en la planta luego de iniciado un ataque, las más estudiadas han sido quitinasas, peroxidasas, B-1,3 glucanasas, inhibidores de proteinasas, entre otras (Aballay y Flores, 2000).
Existen otros elementos, que son carbohidratos de mayor complejidad que también poseen una importante actividad elicitora, entre los que destacan la quitina y algunos de sus derivados como el Quitosano, los que son importantes elicitores de fitoalexinas. Dentro de las fitoalexinas producidas, se han detectado más de 300 sustancias provenientes de plantas de más de 30 familias. Estos elementos, son básicamente isoflavonoides y terpenoides (Aballay y Flores, 2000).
Las fitoalexinas fueron definidas como compuestos antimicrobianos producidos después de una infección o elicitados por agentes abióticos. La mayoría de las fitoalexinas han sido detectadas como respuesta al ataque de hongos, sin embargo, hay reportes de su producción ante la presencia de virus, bacterias y nemátodos. Se ha visto que estas fitoalexinas poseen una actividad tóxica importante sobre estos mismos organismos (Paxton, 1981, citado por Hammerschmidt, 1999).


Descripción de los productos utilizados en este estudio

Quitosano
El nombre químico de la quitina es β (1-4)-2-acetamido-2-desoxi-D-glucosa. Se encuentra principalmente en las conchas de crustáceos y formando parte del exoesqueleto de los insectos, así como también en las paredes celulares de muchos hongos, levaduras y algas. La quitina es completamente insoluble en agua o en medio ácido (Lárez, 2003).
El quitosano es una molécula deacetilada de quitina, componente de la pared celular de muchos hongos, habiéndose encontrado también en la matriz gelatinosa que cubre los huevos de nemátodos del género Meloidogyne. La mayoría de los estudios se han realizado utilizando directamente la quitina a través de la incorporación de algunos elementos de origen marino, tal como caparazones de crustáceos aplicados al suelo, con lo que se logra un estimulo importante sobre la actividad de organismos del suelo que degradan la quitina, con lo que se afectan directamente los huevos de nemátodos fitoparásitos los cuales poseen quitina en su composición (Aballay y Flores, 2000).
Según Rodríguez-Kábana et al. (1984), la descomposición de la quitina es realizada principalmente a través de la actividad de hongos y actinomycetes. Muchas de las especies de hongos quitinolíticos encontrados en el suelo son capaces de destruir huevos de nematodos. Su acción sobre estos es debida a la hidrólisis enzimática de la quitina sobre la cubierta de los huevos, afectando su permeabilidad. Debido a esto el contenido del huevo podría presentar una posible predisposición a desordenes fisiológicos causados por la difusión de toxinas.
Por su parte Mian et al. (1982), encontraron que la adición de quitina causó aumentos en la actividad de la aril-fosfatasa, quitinasa y ureasa del suelo. El suelo tratado con quitina desarrolló una microflora específica y pruebas in vitro demostraron que todas las especies fungosas aisladas eran parásitas de huevos de Meloidogyne arenaria.
Cárdenas et al. (1997), compararon el efecto de quitina y tosil-quitina con el nematicida comercial Temik-15G en plantas de tomate infestadas con nematodos fitoparásitos del género Meloidogyne. Los resultados indicaron que la quitina de langostino redujo en forma significativa el número de nódulos de nemátodos en dosis de 0,5, 1,0 y 1,5%. Por otra parte encontraron que la quitina de langostino al 1 y 1,5% es igualmente efectiva que el nematicida Temik-15G en el control de nemátodos.
También Spiegel et al. (1989) demostraron la capacidad como nematicida de la quitina. Al aplicar 0,2% (p/p) de ClandoSan (quitina en polvo extraída de crustáceos) a macetas plantadas con naranjo agrio e inoculadas con 1500 a 2000 juveniles de Tylenchulus semipenetrans, evaluadas luego de 5 meses obtuvieron resultados similares a aldicarb (Temik 15G) y EDB. Este efecto nematicida estaría dado, según el autor, por que la descomposición de ClandoSan libera amoniaco que actúa como nematicida, además de estimular un incremento de la microflora quitinolítica capaz de parasitar huevos de nematodos fitoparásitos.
Además del uso de Quitosano en el control de nematodos fitoparásitos también este polímero ha sido utilizado inhibidor de enfermedades fungosas. En esta línea Capdeville et al. (2002) demostraron que Quitosano fue capaz de reducir significativamente el progreso de Penicillium expansum en manzanas cultivar “Red Delicious” mediante la inducción de resistencia en la fruta.
Reddy et al. (2000) en un ensayo con tomates inoculados con Alternaria alternata Keissl., señalaron que la aplicación de Quitosano inhibe el desarrollo de la enfermedad y reduce la producción de factores patogénicos por el hongo como enzimas degradadoras de la pared celular, ácidos orgánicos y toxinas específicas responsables de la penetración del hongo y del daño del tejido del hospedero. En este ensayo además se determinó que Quitosano induce la producción de fitoalexinas, sustancias que tiene una acción biocida.


Harpin (Messenger)
Messenger es un bioactivador cuyo ingrediente activo es la proteína Harpin. Proteína de origen natural extraída da la bacteria Erwinia amilovora, no actúa directamente sobre los patógenos, en lugar de eso activa los mecanismos de defensa naturales de las plantas (EPA, 2003).
Messenger no es tóxico y no representa daño para la salud humana se formuló para ser usado en sistemas de manejo integrado de plantas, reduciendo la necesidad del uso de pesticidas complementarios y otros agroquímicos. Se aplica en bajas tasas, su degradación es bastante rápida y no posee efectos adversos para muchas especies silvestres (EPA, 2003).
Cuando la planta reconoce a la proteína Harpin, se generan una serie de reacciones internas que estimulan en las plantas resistencia a un amplio rango de patógenos (Blaine, 2000). Esta respuesta de defensa de las plantas llamada “reacción hipersensitiva” se desarrolla en pocas células y solo en las que se encuentran en contacto directo con el patógeno invasor. Este colapso en las células de las plantas previene la diseminación y la infección (Greenberg, 1996).
La producción de oxigeno activo (por ejemplo H2O2) y el cambio en la relación K+/H+ a través de la membrana plasmática son dos eventos estimulados por la proteína Harpin y están asociados a una interacción incompatible planta-bacteria que resulta en una respuesta hipersensitiva (Baker et al, 1993).
Desikan et al (1998) mostraron que la proteína Harpin inicia el camino a la muerte celular programada estimulando la producción de especies de oxigeno activo (H2O2) y también actúa como una señal molecular para la expresión de genes de defensa involucrados en diversas respuestas como son la codificación de Fenilalanina amonio-liasa, una enzima clave para la biosíntesis de lignina y ácido salicílico; Glutation S-transferasa, una familia de enzimas que protegen contra el estrés oxidativo y por último para la codificación de enzimas requeridas para la síntesis de fitoalexinas.
Diversos estudios se han realizado con la proteína Harpin como supresor de enfermedades fungosas. En esta línea Capdeville et al. (2002), aplicaron la proteína Harpin en manzanas cv. “Red Delicious” recién cosechadas contra Penicillium expansum. El tratamiento aplicado 96 h antes de la inoculación entregó los mejores resultados. Debido a que el hongo no entró en contacto con el producto aplicado, se concluyó que la proteína Harpin es capaz de inducir resistencia en la fruta.


Fenamiphos (Nemacur)
Nematicida de acción sistémica y de contacto, de largo efecto residual, especialmente indicado para controlar nemátodos ectoparásitos, formadores de quistes y agallas (endoparásitos) y semiendoparásitos, como el nematodo de los cítricos. (Afipa 2002, p. 915).

MATERIALES Y MÉTODO

El trabajo se realizó en un huerto de limoneros (Citrus limon L.) de 12 años de edad, variedad Eureka injertada sobre Citrus macrophylla, plantado a una densidad de 533 plantas/ha, con un marco de plantación de 7,5 X 2,5 m. El sistema de riego consistía en una doble línea de riego, con goteros que entregaban 4 L/hora, dispuestos a una distancia de 75 cm.


Algunas de las características físico-químicas del suelo en el que se realizó el presente ensayo son: de reacción neutra (pH 6,7), contenido medio de materia orgánica (3,78%) y no salino (CE de 1,45 dS m-1), con una disponibilidad media de nitrógeno (28 mg kg-1), alta de fósforo (56 mg kg-1) y muy alta de potasio (355 mg kg-1). Presenta textura franca, con 21,8% de arcilla, 35% de limo y 43,2% arena.
El huerto presentaba una infestación promedio de 9487 ejemplares de segundo estado juvenil de Tylenchulus semipenetrans/250 cm3 de suelo al momento de iniciar el ensayo.
Los tratamientos implementados en el presente trabajo fueron:

  1. Aplicación de Harpin (n.c. Messenger) en dosis de 350 g/ha al follaje de producto formulado al 3%, 1 aplicación

  2. Aplicación de Harpin, 700 g/ha de producto comercial al follaje, dividido en 2 aplicaciones de 350 g/ha, cada 20 días.

  3. Quitosano al suelo, en dosis de 10 L/ha de producto formulado al 2,5%. 1 aplicación

  4. Quitosano al suelo, 10 L/ ha en dos aplicaciones de 5 L/ha, cada 20 días

  5. Quitosano al suelo, 20 L/ ha en cuatro aplicaciones de 5 L/ha, cada 20 días

  6. Fenamiphos (n.c. Nemacur 240 CS ), 17 L/ha de producto formulado a 240 g/L más Harpin, 350 g/ha al follaje, una semana después del químico

  7. Fenamiphos, 17 L/ha de producto comercial más Quitosano 10 L/ha del producto formulado aplicado al suelo una semana después del primero.

  8. Fenamiphos , 17 L/ha de producto comercial, una aplicación

  9. Testigo absoluto

El efecto de los distintos tratamientos se evaluó en base a la densidad poblacional del segundo estado juvenil de Tylenchulus semipenetrans y de la población de nematodos no fitoparásitos. Además para evaluar el vigor de las plantas se utilizó los parámetros de largo y número de brotes nuevos/m2 de canopia, estimación de cosecha y una escala visual de vigor de la parte aérea de las plantas.


Los porcentajes de control se calcularon en función de la variación de las poblaciones en relación a la población inicial, considerando también la tasa de variación del testigo.



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