El sistema nervioso es el órgano de



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GUÍA DE ESTUDIO Nº 1: CONTROL NERVIOSO Y COMPORTAMIENTO



Resumen de contenidos:


  • Generalidades: estímulos, respuestas, irritabilidad, intensidad umbral

  • Diversidad de sistemas nerviosos

  • Estructura neuronal

  • Organización estructural y funcional del sistema nervioso

  • Capacidad integrativa del sistema nervioso

  • Impulso nervioso

  • Sinapsis: procesos relacionados (memoria) y alteración por drogas

  • Interacción neuronal como causa de las funciones nerviosas

  • Receptores sensoriales: diversidad y especificidad

  • La visión: estructura y funcionamiento del ojo, transducción, anomalías

  • Efectores musculares: funciones, estructura, mecanismo

Habilidades a desarrollar:


  • Elaborar y sintetizar conceptos.

  • Razonar, inferir y hacer conjeturas, en base a conocimientos previos y problemas.

  • Utilizar distintas fuentes de información.

  • Interpretar gráficos, fotografías, dibujos y esquemas funcionales.


1. Sistema nervioso: organización y función
El sistema nervioso de los organismos permite la irritabilidad y puede presentarse de varias formas
Todos los organismos tienen la propiedad de ser irritables, vale decir, de responder a estímulos externos cuando éstos alcanzan cierta intensidad umbral o mínima. Mientras que algunos organismos poseen una capacidad de respuesta muy limitada, hay otros que poseen un sistema de estructuras especializadas, que expande la capacidad y diversidad de respuesta: el sistema nervioso.

De esta manera, el sistema nervioso integra la función de los sistemas sensoriales y los musculares a través de centros ubicados en la médula espinal y el cerebro, donde se procesan las señales provenientes del exterior e interior del organismo. Es un órgano de información. Información que circula por el organismo con el fin de regular sus propias funciones y de mantener la estabilidad que requiere para mantenerse como tal, en un ambiente hostil y variable. Pero también es un órgano del comportamiento, pues en el caso de los animales más complejos, todas las conductas dependen de las llamadas funciones superiores del sistema nervioso.


A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas nerviosos: reticular, ganglionar o segmentado y encefálico, propio de los vertebrados. Ver figura 1
El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal.

El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.

El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo (cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente.
Actividad 1:

C
Figura 1


aracterización de respuestas de un invertebrado (laboratorio nº 1)
El sistema nervioso posee una organización que permite precisión y velocidad
La información generada en un receptor sensorial, por ejemplo los receptores de presión de la piel, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a través de la médula espinal. En este recorrido la vía para cada sistema sensorial es específica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros de integración nerviosa, también específicos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la información genera el proceso de percepción.

En el ejemplo del esquema, tras producirse un estímulo en la piel, se activa una vía aferente o sensitiva que conduce esta información, a través de varios relevos en el sistema nervioso central, hasta la corteza cerebral, específicamente en el área sensorial.

Para que esta información sea debidamente procesada, se traspasará a varias neuronas de asociación, que finalmente se comunicarán con la corteza motora.

Los programas motores que se crean en la corteza cerebral, descienden por vías motoras o eferentes específicas, que tras varios relevos, hacen llegar la información hasta el efector, en este caso, un músculo esquelético, cuya respuesta sería un movimiento.

L
Figura 2
a relación estructural y funcional que se inicia con la estimulación del receptor y termina con la respuesta del efecto, se denomina arco reflejo.

Como se observa en el esquema de la figura 2, la información sensorial y la motora fluyen por vías paralelas, específicas que pueden interactuar en algunos tramos pero que no se mezclan.





Actividad 2: Reconocimiento de la estructura y características funcionales básicas del sistema nervioso:
a) Observa el siguiente esquema en la figura 3, escoge criterios de comparación y compara el sistema nervioso con el endocrino

Figura 3

b) Asigna los números que aparecen en el esquema de la figura 4, a las estructuras que se describen en la tabla 1:




Figura 4



El sistema nervioso se organiza en base a dos tipos de células: glía y neuronas
Hasta fines del siglo XIX, se consideraba que el sistema nervioso estaba constituido por una red compleja de fibras continuas, entretejidas y comunicadas, sin que fuese posible aseverar que realmente estaba configurado por unidades independientes.

Gracias a un novedoso método de tinción implementado por el anatomista italiano Camillo Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por primera vez. Este método fue recogido por el médico español Santiago Ramón y Cajal para confirmar la individualidad funcional de la neurona, revelar la forma en que se organizaba el tejido nervioso de los distintos órganos y descubrir que las conexiones neuronales no eran aleatorias, sino que seguían patrones bien definidos (ver figura 5). Por tales aportes a la neurociencia, Golgi y Cajal recibieron el premio Nóbel de Medicina y Fisiología en 1906.

Actualmente sabemos que el tejido nervioso involucra neuronas, como las células responsables de la transmisión nerviosa, y células gliales, las tienen actividades de apoyo a la red neuronal (figura 6)


Figura 5. La imagen de la izquierda corresponde a una micrografía de neuronas piramidales en que se utilizó la tinción de Golgi. El dibujo de la derecha representa el mismo tipo de neuronas, dibujadas por Ramón y Cajal alrededor del año 1900.

Las células gliales:

Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean. De forma similar a las neuronas, presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño.

Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal:


  • Proporcionan soporte mecánico y aislamiento a las neuronas.

  • Aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal.

  • Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y de iones

  • Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células.

Se han distinguido dos tipos de células gliales: las de la microglía y las de la macroglía. Las primeras son, en realidad, glóbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de daño o de enfermedades del tejido nervioso.


Figura 6
Por el contrario, la macroglía corresponde a varios tipos de células que se encuentran normalmente en el sistema nervioso:


  • Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las células de Schwan, en el sistema nervioso periférico. Presentan cuerpos celulares pequeños con escasos procesos celulares. Esta variedad de células son las encargadas de la mielinización.

  • L
    Figura 7
    os astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en un pié terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguíneos. Los pies que terminan sobre elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las células endoteliales de los capilares sanguíneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hemato-encefálica. (ver figura 7)



Las neuronas:
Son las más características y estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se organiza una neurona, es relativamente fácil comprender cómo se puede traspasar la información al interior de cualquier porción del sistema nervioso.

Las neuronas están funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus extremos, el dendrítico y la entregan por otro, el extremo axónico. Tal organización determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas y tridimensionales, cuando deben integrar señales sensoriales y motoras. Para el transporte de la información a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se agrupan de forma mas o menos paralela, originando nervios.

Pese a que cada ser humano posee más de 100 billones de neuronas (16 veces el número de la población del planeta), cada neurona posee una estructura básica similar: dendritas, cuerpo celular o soma y axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico de la neurona y da origen a dos tipos de prolongaciones: el axón y las dendritas.
Cuerpo neuronal o soma:

El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta una serie de sistemas membranosos que constituyen organelos y que, a pesar de estar conectados entre sí, tienen características enzimáticas específicas. En él se encuentran, además, otros componentes como los lisosomas, gránulos, mitocondrias, vesículas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotúbulos y ribosomas.



Una de las características importantes de la neurona es la organización membranosa.

Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la neuronas y su organización funcional, se pueden distinguir tres sistemas: un sistema principal representado por la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el sistema de Golgi, las vesículas secretoras, los endosomas, la membrana plasmática; los lisosomas; las mitocondrias

Estos tres sistemas están inmersos en el citosol, que se presenta como un gel formado por proteínas hidrosolubles y por filamentos insolubles que constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen compartimientos separados, estructurados con distintas proteínas y que cumplen diferentes funciones:

Núcleo neuronal. Es grande, generalmente esférico y presenta un nucléolo vesiculado.

S
Figura 8
ustancia de Nissl
. Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retículo endoplásmico rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axón pero sí en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de proteínas que necesitan las neuronas para su funcionamiento.

Retículo endoplásmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las células de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de proteínas.

Aparato o Sistema de Golgi. También se presenta como un sistema de cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan vesículas asociadas.

Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradación de desechos celulares. Se originan como pequeñas vesículas desde el aparato de Golgi.

Neurotúbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de diámetro variable. Los hay de 22-24 nm de diámetro, cuya pared esta formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los microtúbulos. Otros, los neurofilamentos, son más delgados con un diámetro de alrededor de 10 nm. Más delgados aún, de alrededor de 5 nm de diámetro, son los microfilamentos formados por actina. Los neurotúbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantención de la estructura neuronal y para el transporte axonal.

Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es diferente, en su esquema básico, a la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de células.

Axón

Es una prolongación tubular, con un diámetro de 0,2 a 20 m, que puede ramificarse y extenderse más de un metro de largo. El axón es la principal unidad conductora de señales de la neurona, capaz de enviar señales a gran distancia mediante la propagación de señales eléctricas. Normalmente cada neurona posee un axón, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto como el de las neuronas de la corteza del cerebelo.

En el se han definido varios segmentos morfológica y funcionalmente diferentes:


  • el montículo axónico: es el segmento que conecta al axón con el soma. Puede presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas.

  • el segmento inicial: continua al montículo y en él, los elementos axoplasmáticos se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los potenciales de acción.

  • el axón propiamente tal: aquí la membrana celular es de aspecto uniforme excepto en las zonas de los Nódulos de Ranvier donde se aprecian densidades submembranosas. En este segmento también se encuentran microtúbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesículas y en la zona de los Nódulos existe una alta concentración de canales de sodio.

  • la porción terminal: el axón se ramifica y las ramas alcanzan los botones sinápticos. En estas regiones sinápticas (terminales presinápticos) se encuentran abundantes vesículas sinápticas. Mediante estas estructuras es que la neurona puede conectarse con otra, para traspasarte el impulso nervioso


Dendritas

Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del axón, aunque pueden ser tan o más largas que éste. Básicamente constituyen la superficie que utilizan los botones sinápticos para establecer uniones con una segunda neurona.

Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamaño, especialmente por el número y forma de sus prolongaciones dendríticas y axonales. El número y extensión de las prolongaciones dendríticas se correlaciona con el número de conexiones con otras neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones dendríticas son moderadas en número y extensión, recibe alrededor de 10.000 contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme árbol dendrítico de las células de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de 150.000 contactos.
Actividad 3:

Identifica en tu cuaderno el nombre de las estructuras que se rotulan en la neurona esquematizada en la figura 8



E
Figura 9


n base a este esquema general, existe una amplia variedad de formas y tamaños que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. Así, el tamaño del soma varía entre los 6-8 m (células granulosas del cerebelo) y los 60-80 m (células de Purkinje también en el cerebelo). En general, la morfología de las neuronas, igual que la de las células gliales, es extendida lo cual refleja una forma de adaptación en células cuya función depende de las múltiples interacciones que puedan establecer (figura 9)
Tal como lo definió Ramón y Cajal hace más de un siglo, la estructura particular de la neurona origina dos principios que determinan su funcionamiento:

a) La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en sólo una dirección desde los sitios donde se recibe el estímulo (dendritas) hacia la terminal presináptica (botón sináptico).

b) Conectividad específica, es decir, que las células nerviosas no se conectan indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que establecen conexiones específicas en sitios precisos y especializados de contacto sináptico, con sólo algunas neuronas postsinápticas.
La organización de las neuronas origina dos tipos de tejidos en las estructuras nerviosas

Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La sustancia blanca y la sustancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupación de cuerpos neuronales, formando núcleos o ganglios y capas de neuronas.








Figura 10

En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribución de esos subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatómicas (ver figura 10)

Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris está constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos.

Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que la sustancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la sustancia blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes núcleos que se ubican al interior de cada hemisferio: tálamo, ganglios basales, núcleos hipotalámicos.

Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la envoltura de sustancia gris también penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas están separadas por la cisura interhemisférica.

Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un corte transversal, encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia. Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca.

Si descendemos más aun, hasta la médula espinal, y practicamos cortes transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de substancia blanca.

La substancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la vía de entrada.



Los arcos reflejos son específicos, direccionados y poseen relevos modificadores
No se debe olvidar que las neuronas de la médula espinal o del encéfalo, aunque estructuralmente se les asocie a la substancia gris o blanca, normalmente se encuentran constituyendo arcos reflejos.


Figura 11
Una inmensa variedad de procesos nerviosos se articulan mediante arcos reflejos. Cada uno de éstos consta de receptor sensorial, vía aferente, centro de integración, vía motora y efector específico. A pesar que el arco reflejo que permite articular la percepción del equilibrio con el movimiento utiliza neuronas muy parecidas a las del arco reflejo destinado a responder frente a diferencias de temperatura, la integración cerebral permite diferenciar ambos procesos. Vale decir, el cerebro distingue temperatura de presión, de sabor, de imagen, etc. pese a que la información mediante el mismo tipo de células. La organización general de las áreas del cerebro responsables de cada tipo de sensación, es revisada más adelante.

Actividad 4: Completación de los componentes de varios arcos reflejos

En la siguiente tabla se señalan 5 arcos reflejos distintos. Para cada caso se mencionan sólo algunos componentes. Tu tarea es completarlos con las estructuras y procesos que faltan. El ejemplo de la primera fila está basado en el arco reflejo que se ilustra en la figura 11




Estímulo

Receptor sensorial

Vía sensitiva o aferente

Centro integrador

Vía motora o eferente

Efector

Respuesta

Golpe (presión repentina)

Órgano tendinoso de Golgi

Médula espinal

Músculo esquelético

Movimiento de la pierna

Luz







Músculos asociados al cristalino







Corpúsculo de Pacini (piel)

Corteza cerebral













Bulbo raquídeo




Aumentar la frecuencia respiratoria




Corpúsculo de Ruffini (piel)




Músculo liso




Cambios en la posición del cuerpo










Movimientos que favorecen el re-equilibrio

A través del arco reflejo, el impulso nervioso siempre lleva la misma dirección: de lo sensitivo a lo motor. Sin embargo, sufre modificaciones que permiten modular o coodinar las respuestas. Por ejemplo, cada vez que se envía información motora para contraer un músculo esquelético, se hace necesario que el músculo opuesto o antagonista, se relaje. De otra forma, el movimiento no sería posible. Como ambas respuestas deben ser simultáneas, el arco reflejo requiere que desde el centro integrador (en este caso la médula espinal) se originen dos vías motoras: una que permita contraer el músculo agonista y otra que relaje el músculo antagonista. Para que el proceso sea simultaneo, se necesita una especial organización estructural entre las neuronas aferentes, intermediarias (interneuronas) y motoras (motoneuronas). De esta manera, tal como se esquematiza en la figura 12, una señal aferente puede generar impulsos nerviosos que activan (exitatorios) motoneuronas y al mismo tiempo impulsos que desactivan (inhibitorios) otras motoneuronas. Como se verá más adelante, la unión entre una neurona y otra, puede ser de tipo inhibitorio o exitatorio. En el caso de la unión exitatoria la señal emitida será mantener el impulso nervioso. En el caso de la unión inhibitoria, en cambio, será detener el impulso nervioso para que no prosiga en la siguiente neurona.



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