Ecología de agua dulce



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ECOLOGÍA DE AGUA DULCE

LIMNOLOGÍA
Hablamos de una hábitat acuático, como aquél en el que el agua es el medio principal tanto externo como interno. Los hábitats de agua dulce pueden considerarse como sigue:

* lénticos o de aguas quietas: lago, estanque, pantano o charcos.

* lóticos o de aguas corrientes: Río, riachuelo (arroyo), manantial.

Los hábitats de agua dulce ocupan una porción relativamente pequeña de la superficie de la tierra, en comparación con los hábitats marino y terrestre; sin embargo, su importancia es mayor que su área por las siguientes razones:

1- son la fuente más apropiada y barata de agua para los usos doméstico e industrial

2- los componentes del agua dulce constituyen "el cuello de botella" en el ciclo hidrológico.

3- los ecosistemas de agua dulce proporcionan los sistemas de eliminación de desperdicios más accesibles.
Factores limitativos
Los factores limitativos más importantes en agua dulce son:
Temperatura

El agua posee diversas propiedades térmicas únicas que se combinan para reducir los cambios de temperatura al mínimo; así, el margen de variaciones más pequeños y los cambios se producen más lentamente en el agua que en el aire.

Como propiedades térmicas podemos nombrar:

1- un valor específico alto, es decir, interviene una cantidad de calor relativamente alta en el cambio de la temperatura del agua (una caloríagramo es el calor que se requiere para hacer subir un mililitro o un gramo de agua en un °C).

2- un alto calor latente de fusión (se requieren 80 calorías para cambiar un gramo de hielo en agua sin cambio de temperatura)

3- el calor latente de evaporación más alto conocido. Durante la evaporación tanto por la vegetación como desde la superficie del agua y del hielo. Una parte principal de la radiación solar que llega a la tierra, se disipa en la evaporación del agua de los ecosistemas del mundo, y ese esta corriente de energía la que templa los climas y hace posible el desarrollo de la vida en toda su diversidad.

4- el agua posee su mayor densidad a 4 °C, aumenta en volumen y se hace más ligera, tanto por arriba como por debajo de esta temperatura. Esta propiedad única que evita que los lagos, al helarse, se solidifiquen por completo. Por otra parte, los cambios de temperatura producen patrones característicos de circulación y esta estratificación, influye grandemente sobre la vida acuática.
Transparencia

La penetración de la luz se ve a menudo limitada por los materiales en suspensión, que reducen la zona fotosintética. Por consiguiente, el enturbiamiento del agua, constituye a menudo un factor limitativo importante. Inversamente, cuando la turbidez es producto de organismos vivos, las mediciones de transparencia se convierten en índices de productividad.


Corriente

Toda vez que el agua es densa, la acción directa de la corriente constituye un factor limitativo muy importante, especialmente en los ríos. Por otra parte, las corrientes determinan a menudo gran parte la distribución de gases vitales, de sales y de pequeños organismos.


Concentración de gases respiratorios

en contrastes más bien pronunciado con el medio marino, las concentraciones que oxígeno y de dióxido de carbono son a menudo limitativamente en el medio de agua dulce. La concentración de oxígeno disuelto y demanda bioquímica o biológica de oxígeno, se están convirtiendo los factores críticos más frecuente medidos y más intensamente estudiados, debido a la contaminación.


Concentración de las sales génicas

Los nitratos y los fosfatos parecen ser limitativos hasta cierto punto, en casi todos los ecosistemas de agua dulce. En algunos lagos y ríos es posible que el calcio y otras sales sean también limitativas. Las aguas dulces más duras poseen un contenido de sal o salinidad de menos de 0,5 partes por mil en comparación con 30 a 37 partes por mil del agua de mar.

La mayoría de los organismos pequeños, como algas, crustáceos, protozoos y bacterias, poseen un poder de dispersión sorprendente. Por lo menos hasta el nivel de familia y de género, las plantas inferiores y los invertebrados de agua dulce, muestran un grado extenso de cosmopolitismo.

Un problema concreto es el de la osmoregulación. Toda vez que la concentración de sales, es mayor en los líquidos internos del cuerpo y las células que en el medio de agua dulce, o bien el agua tienden a penetrar en el cuerpo por ósmosis, si las membranas son fácilmente permeables al agua, o las sales habrán de concentrarse, si las membranas son relativamente impermeables. Los animales de agua dulce, tales como los protozoos y los peces con sus agallas, han de disponer de medios eficaces para extraer el agua (vacúolas y riñones, respectivamente) de no ser así el cuerpo se hincharía literalmente hasta reventar.


Clasificación ecológica de los organismos de agua dulce
Los organismos del agua pueden clasificarse con respecto a su forma o hábito de vida:

Bentos: organismos fijados al fondo, que permanecen en éste o viven en los sedimentos del fondo. Pueden ser comedores de filtros o comedores de depósito.

Perifiton: organismos, tanto vegetales como animales, fijados a los tallos o a las hojas de plantas enraizadas, o que se adhieren a ellos o a otras superficies arriba del fondo.

Plancton: organismos flotantes cuyo movimiento depende más o menos de las corrientes. Mientras algunos organismos del zooplancton exhiben movimientos natatorios efectivos, que les ayudarán a mantener la posición vertical, el plancton en su conjunto es incapaz de moverse contra corrientes apreciables.

Necton: organismos flotantes capaces de navegar a voluntad. Peces, anfibios, grandes insectos nadadores entre otros.

Neuston: organismos que permanecen o nadan en la superficie.
En los estanques o lagos suelen manifiestarse tres zonas:

Zona litoral: la región de aguas someras, con penetración de la luz hasta el fondo; ocupada típicamente por plantas enraizadas en los estanques y lagos naturales.

Zona Limnética: es la zona de agua abierta, hasta la profundidad de la penetración eficaz de la luz, llamada nivel de compensación, que es la profundidad a la que la fotosíntesis compensa justamente a la respiración. Este nivel se sitúa a la profundidad a la que le intensidad de la luz es de aproximadamente 1% de la plena intensidad de la luz solar. La comunidad de estas zonas se compone solamente de plancton, necton y algunas veces de neuston. Esta zona no se encuentra en los pequeños estanques, poco profundos. El término zona eufótica se refiere al estrato totalmente iluminado, incluidos el litoral y el limnético.

Zona profunda: es el área del fondo o de agua profunda que queda más allá de la penetración eficaz de la luz.
En pequeñas corrientes suelen ser manifiestas dos zonas principales:

Zona de los rabiones: agua somera en donde la velocidad de la corriente es lo bastante grande para mantener el fondo limpio de cieno y materiales sueltos, proporcionando así un sustrato firme.

Zona de charco: agua de cierta profundidad en donde la velocidad de la corriente es reducida, y el cieno y otros materiales sueltos tienden a depositarse en el fondo, proporcionando en esta forma un fondo blando.
Flora y fauna del agua dulce
Considerando que el medio del agua dulce en su conjunto, las algas son los productores más importantes con las espermatofitas, en segundo lugar.

Entre los consumidores animales, tres grupos completarán el volumen de la biomasa en la mayor parte de los ecosistemas de agua dulce: moluscos, insectos acuáticos, crustáceos y peces. Los anélidos, rotíferos, protozoos y helmintos, quedarán por lo regular en segundo lugar en cuanto a importancia.

Entre los saprótrofos, las bacterias acuáticas y los hongos acuáticos parecen poseer una importancia igual en la realización del papel vital de reducir la materia orgánica a formas inorgánicas.
COMUNIDADES LÉNTICAS
Estanque
Zona litoral

Productores: son de dos tipos principales, plantas de raíz o bénticas, en su mayoría espermatofitos, y fitoplancton o plantas verdes flotantes que en su mayor parte son algas. Cuando un estanque o un lago están contaminados con un exceso de elementos nutritivos, el tipo filamentoso de algas desarrolla a menudo grandes floraciones que suben a la superficie, sostenidas por oxígeno atrapado. Entonces, el oxígeno producido por la fotosíntesis se escapa en gran parte hacia el aire, y cuando la floración fenece, el oxígeno se agota en el agua.

Típicamente, los organismos acuáticos enraizados forman zonas concéntricas dentro de la zona litoral, reemplazando un grupo a otro a medida que cambia la profundidad del agua.


Una disposición representativa que va de la agua somera al agua más profunda puede escribirse como sigue:

Zona de vegetación emergente: plantas de raíz con superficies principales fotosintéticas que sobresalen del agua. En esta forma, el dióxido de carbono para la elaboración de alimento se obtiene del aire, pero otras materias primas se obtienen debajo de la superficie del agua. Las plantas acuáticas enraizadas recuperan a menudo elementos nutritivos de los sedimentos anaerobios profundos y proporcionan así una bomba alimenticia muy beneficiosa para el ecosistema. Como ejemplo pueden citarse lo juncos, las cabezas de flecha y los camalotes. Las plantas emergentes, juntamente con las de orilla húmeda, forman un eslabón importante entre el agua y el medio. Son utilizadas como alimento y refugio para animales anfibios y proporcionan un medio apropiado de entrada y salida para los insectos acuáticos que pasa una parte su vida en el agua y otra en la tierra.

Zona de plantas de raíz con hojas flotantes: Las superficies fotosintéticas horizontales pueden reducir más eficazmente la penetración de la luz del agua. La superficie inferior de dichas hojas puede servir como depósito de huevos para determinados animales.

Zona de vegetación sumergente: plantas de raíz o fijas, completamente o en gran parte sumergida. Las hojas tienden a ser delgadas y finamente divididas, y adaptadas para el intercambio de alimentos nutricios con el agua. Los productores no enraizados de la zona litoral comprenden numerosas especies de algas. Muchas de éstas se encuentran flotando a todo lo largo tanto del litoral como de las zonas limnéticas, pero algunas especialmente las que están fijadas o asociadas a plantas de raíz, son especialmente características de la zona litoral. Muchas especies tienen adaptaciones especiales para flotar mejor, siendo así características de la zona limnética.

Los tipos principales de algas son:

1- Diatomeas

2- Algas verdes: comprenden formas unicelulares, filamentosas (flotantes o fijas) y varias formas coloniales flotantes

3- Algas verdeazules: en su mayoría unicelulares. Algunas de estas algas son capaces de fijar nitrógeno gaseoso y transformarlo en nitrato, realizando así la misma función que realizan las bacterias en la tierra. Los metabolitos excretados por la células y los productos de fragmentación liberados durante la descomposición son a menudo tóxicos, y confieren mal sabor o mal olor al agua potable.
Consumidores: la zona litoral muestra una mayor diversidad de animales que otras zonas. Los cinco hábitos de vida están bien representados.

Algunos animales son, especialmente el perifiton, muestran una zonación paralela a la de otras plantas de raíz, pero muchas especies se producen más o menos en toda la zona litoral. La zonación vertical es más llamativa en los animales. Algunas formas del perifiton, están fijadas a los tallos y en las hojas de las grandes plantas o reposan en ellos; algunas larvales se comporta como consumidores primarios y como detritívoros. Otras larvales son exclusivamente carnívoros .

El necton de la zona litoral es rico en especies y números. Muchos insectos varían en su forma larval a su forma adulta, son carnívoros o pueden comportarse como herbívoros y saprófagos.

Los vertebrados anfibios, ranas, salamandras, tortugas y serpientes de agua son casi exclusivamente miembros de la comunidad de la zona litoral. Los renacuajos son consumidores primarios importantes que se alimenta de algas y otro material vegetal, en tanto que los adultos se mueven hacia arriba en uno o dos niveles tróficos.

Los peces de estanque se mueven libremente entre la zona litoral y la limnética, pero la mayoría de las especies pasan una gran parte de su tiempo en la zona litoral.

El zooplancton de la zona litoral es más bien característico y difiere de la zona limnética en la preponderancia de crustáceos más pesados y menos flotantes, que a menudo se adhieren en las plantas o reposan en el fondo. Finalmente, el neuston del litoral consta de tres insectos de superficie bien conocidos: 1- escarabajos girinios, 2- grandes andadores acuáticos y 3- los andadores acuáticos más pequeños.

Existe gran número de protozoos y otros microorganismos asociados a la película en la superficie, tanto arriba como debajo de ésta.

Otra comunidad microscópica notable ocurre entre los granos de arena y el borde del agua; existe un buen número de algas, protozoos, nematodos y copépódos.


Zona Limnética

Los productores del fitoplancton de la zona de agua abierta constan de algas de los tres grupos anteriormente mencionados, y de los flagelados verdes (Euglena y Volvox). La mayoría de las formas limnéticas son microscópicas. Sin embargo, puede ocurrir que el fitoplancton aventaje en productividad, a las plantas superiores. Muchas de estas formas piden apéndices u otros suplementos que le ayudan a flotar.

La turbulencia por los movimientos de agua hacia arriba ocasionados por diferencia temperatura, ayudan al fitoplancton a mantenerse cerca de la superficie, donde la fotosíntesis es más eficaz.

Un rasgo característico del fitoplancton limnético es la marcada variación estacional en la densidad de la población. Densidades muy altas que aparecen rápidamente y persisten durante un breve tiempo, se llaman "auge" o "pulsos". Durante el invierno las bajas temperaturas del agua y la luz reducida se traducen en un intensidad baja de fotosíntesis, de modo que los elementos nutritivos regenerados se acumulan sin ser usados. Al llegar una temperatura y condiciones de luz favorables, los organismos del fitoplancton crecen rápidamente, puesto que los elementos nutritivos no constituyen un factor limitativo. Cuando éstos se agotan, la floración desaparece; y cuando los elementos nutritivos empiezan a acumularse de nuevo, las algas verdeazules nitrificantes, son las que ocasionan a menudo las floraciones de otoño, hasta tanto el fósforo, la baja temperatura o algún otro factor se haga limitativo y detenga el crecimiento de la población.

El zooplancton limnético consta de pocas especies, pero los números de los individuos pueden acasos ser grandes. Los copépodos, cladoceros y rotíferos suelen ser de primera importancia.

Muchos de los crustáceos del zooplancton son filtradores de bacterias, partículas de detritus y fitoplancton. Otros son depredadores.

La migración vertical rítmica diaria, llamada diel, es un rasgo muy característico del zooplancton limnético de los lagos.

El necton limnético del agua dulce, consta casi enteramente de peces.

La mayoría de los peces de agua dulce se alimenta como adultos de animales relativamente grandes, y no de plancton microscopio.
Zona profunda

Toda vez que no hay luz, los habitantes de la zona profunda dependen de la zona limnética y litoral para sus materiales básicos de alimentación. En cambio, la zona profunda proporciona elementos nutricios rejuvenecidos, los cuales son llevados por las corrientes a otras zonas. La diversidad de la vida en la zona profunda no es grande; los constituyentes principales son bacterias y hongos, que son especialmente abundantes en la interfase aguas-cieno, en donde se acumula la materia orgánica, así como tres grupos consumidores de animales: gusanos, almejas y larvas. Los dos primeros grupos son formas bénticas; y la última son formas de plancton que parten regularmente hacia arriba a la zona limnética en la noche, y hacia el fondo durante el día.

Todos los animales de la zona profunda están adaptados a resistir períodos de baja concentración de oxígeno, en tanto que las bacterias son capaces de subsistir sin él.
Lagos
No puede hacerse una distinción estricta entre los lagos y los estanques. Sin embargo, existen entre ambos diferencias ecológicas importantes, aparte del tamaño y del volumen. En los lagos, las zonas limnética y profunda son relativamente grandes en comparación con la zona litoral; inversamente a lo que sucede en los estanques. Así, por ejemplo, la zona limnética es la región productora principal en el lago en su conjunto. Mientras que en los estanques y la zona litoral y la región traductora principal, y las comunidades de esta zona son de primordial interés. La circulación del agua en los estanques produce una estratificación de temperatura o de oxígeno limitada; los lagos, a menos que sea muy profundos, tienden a estratificarse en determinadas estaciones.

Este ciclo estacional típico, puede describirse como sigue:

durante el verano, las aguas superiores se hacen más calientes que las del fondo; como resultado, únicamente la capa caliente superior circula y no se mezcla con el agua más fría, que es al mismo tiempo más viscosa. Al subir la temperatura en el verano, la diferencia de temperatura entre las aguas de arriba y las del fondo aumenta, lo que crea una zona intermedia llamada termoclino. El agua superior caliente, circulante, es el epilimnio y el agua más fría, no circulante, es el hipolimnio. Si el termoclino está por debajo del alcance de la penetración eficaz de la luz, la reserva de oxígeno se agota en el hipolimnio.

Al empezar el tiempo más frío, la temperatura del epilimnio baja hasta ser igual a la del hipolimnio, entonces el agua del lago entero empieza a circular, y el oxígeno es devuelto nuevamente a las profundidades durante el cambio de otoño. Al enfriarse el agua por debajo de 4 °C, ésta aumenta el volumen, se hace más ligera, permanece en la superficie y se hiela, produciéndose la estratificación de invierno. En invierno, la reserva de oxígeno no suele reducirse fuertemente, porque la descomposición bacteriana y la respiración de los organismos no son tan grandes a temperaturas bajas, y el agua retiene más oxígeno a estas temperaturas. El estancamiento invernal, por consiguiente, no suele ser tan severo. En la primavera, al fundirse el hielo y hacerse el agua más caliente, se hace también más pesada y baja al fondo. Así pues, cuando la temperatura de la superficie sube a 4 °C, el lago realiza una respiración profunda, que constituye el retorno a la primavera En términos generales, cuanto más profundo es el lago, más lenta es la estratificación y más grueso el hipolimnio. El grado de agotamiento del oxígeno en el hipolimnio, depende de la cantidad de material en desintegración y de la profundidad del termoclino. Los lagos productivamente "ricos" suelen estar sujetos a un agotamiento de oxígeno mayor durante el verano, que los lagos "pobres", porque la lluvia de materia orgánica en la zona limnéticas y litorales hacia la zona profunda es mayor en los lago ricos desde el punto de vista de la producción; así pues, los peces que son estenotérmicos y tolerantes a temperaturas bajas, sólo pueden vivir en lagos pobres, en los que las aguas frías del fondo no se vacían de oxígeno. Los organismos inferiores de la zona profunda están perfectamente adaptados a resistir la deficiencia de oxígeno durante períodos muy considerables.

Si las aguas de un lago son muy transparentes y permite el crecimiento del fitoplancton por debajo del termoclino, el oxígeno podrá estar presente inclusive en mayor abundancia aquí en la superficie, por que en fría retiene más oxígeno. Vemos, por consiguiente, que la zona eufótica no coincide necesariamente con el epilimnio. En efecto, la primera se basa en la penetración de la luz, en tanto que la segunda es la zona de la temperatura.
Los lagos subtropicales, con temperaturas de superficie que nunca bajan de 4 °C, suelen exhibir un claro gradiente térmico de la superficie al fondo, pero sólo experimentan un período de circulación general por año y tiene lugar en invierno.

Los lagos tropicales, en cambio, de altas temperaturas de superficie presentan gradientes débiles y poco cambio estacioonal de temperatura. Sin embargo, las diferencias de densidad del agua resultantes de gradientes térmicos, por ligero que sea, producirán una estratificación estable sobre una base más o menos anual. Por consiguiente, la circulación general es irregular y tiene lugar, en las estaciones más frescas.

En términos de estos importantes tipos de circulación del agua, la mayoría de los lagos del mundo pueden clasificarse en:

1- Dimícticos: dos períodos estacionales de circulación libre

2- Fríos Monomícticos: el agua nos sube nunca arriba de los 4 °C; cambio estacional en verano (regiones polares)

3- Calientes Monomícticos: el agua no baja nunca por debajo de 4 °C; un período de circulación en invierno

4- Polimícticos: de circulación más o menos continua, con breves períodos de estancamiento, si los hay (a grandes alturas, ecuatoriales)

5- Oligomícticos: raramente mezclados, térmicamente estables (en lagos tropicales)

6- Meromícticos: permanentemente estratificados, generalmente por diferencias químicas entre las aguas por encima y debajo del termoclino.
Clasificación de los lagos
1- Serie oligotrófica-eutrófica

Todos los lagos pueden clasificarse de acuerdo con la productividad primaria. La productividad o fertilidad de un lago depende de los productos nutricios recibidos del drenaje regional, así como de la etapa de sucesión y de la profundidad.

Los lagos típicamente oligotróficos son profundos y tienen el hipolimnio mayor que el epilimnio, así como una productividad primaria baja. Las plantas del litoral son escasas y la densidad del plancton es baja; los auges de plancton son raros, puesto que los elementos nutricios rara vez se acumulan lo suficiente como para producir una erupción de población del fitoplancton. A causa de la baja productividad de las aguas de arriba, el hipolimnio no está sujeto a grave agotamiento de oxígeno; de aquí que los peces estenotérmicos del agua, como la trucha, sean característicos del hipolimnio.

En resumen, los lagos oligotróficos son todavía geológicamente jóvenes.

Por el contrario, los lagos eutróficos son menos profundos y poseen una mayor productividad primaria. La vegetación litoral es mucho más abundante, las poblaciones de plancton son más densas, y los auges son característicos. A causa del fuerte contenido orgánico, el estancamiento del verano puede ser lo suficientemente fuerte como para excluir a los peces de agua fría. Se observa una tendencia general al aumento de la productividad paralelamente a la disminución de la profundidad. La biomasa permanente podrá verse más afectada por el tamaño de los individuos que por la productividad.
Tipos especiales de lagos
Lagos distróficos: lagos de agua parda, lagos húmicos y pantanos. Suelen tener altas concentraciones de ácido húmico. Los pantanos tienen márgenes llenas de turba, de pH bajo, y se transforman en turberas.
Lagos salados del desierto: se encuentran en los drenajes sedimentarios y en climas áridos en donde la evaporación rebasa la precipitación, lo que se traduce en concentración de sales.
Lagos alcalinos del desierto: se encuentran en los drenajes ígneos en climas áridos; tienen un pH elevado y concentración de carbonatos.
Lagos volcánicos: en regiones volcánicas activas, que reciben agua del magma; poseen condiciones químicas extremas y biota restringida.
Lagos meromícticos químicamente estratificados: algunos lagos resultan permanentemente estratificados por la intrusión de aguas salinas o de sales liberadas por los sedimentos, lo que crea una diferencia permanente de densidad entre las aguas del fondo y de la superficie. En este caso el límite entre ambas capas es quimioclino en lugar de termoclino. El oxígeno libre y los organismos aeróbicos estarán ausentes de las aguas de tales lagos .

Lagos polares: Las temperaturas de la superficie permanecen por debajo de 4 °C, o sólo suben por encima en breves periodos durante el verano libre de hielo, en que la circulación puede tener lugar. La población del plancton crece rápidamente durante este período, y almacena a menudo grasas con miras al prolongado invierno.
Embalses: se caracterizan por niveles fluctuantes del agua y una turbidez elevada. La producción del bentos es a mundo menor que en los lagos naturales.

Si el agua se suelta por el fondo, como seria el caso de los diques construidos para la producción de energía hidroeléctrica, resulta que se exportarán río abajo un agua fría, rica en elementos nutritivos pero pobre en oxígeno, en tanto que el agua caliente es retenida en el lago. En este caso el embalse se convierte en una trampa de calor y exportador de alimentos nutritivos, en contraste con los lagos naturales, que descarga por la superficie y funcionan como trampas de alimentos nutritivos y exportadores de calor. La liberación de agua fría del fondo hace posible desarrollar una pesquería de trucha río abajo.

Se enumeran los siguientes efectos de los diques con compuertas de exclusión de aguas profundas:

1- el agua sale con una salinidad mayor de la que se obtendría de la extracción de agua de la superficie.

2- se pierden en el depósito elementos nutritivos esenciales, lo que tiende a agotar la capacidad productiva de depósito, produciendo al propio tiempo eutroficación río abajo.

3- la pérdida por evaporación aumenta como resultado de almacenar agua caliente entrante y de liberar agua hipolimnial fría.

4- un contenido de oxígeno disuelto bajo en el agua descargada, reduce la capacidad del río de recibir contaminantes orgánicos.

5- la descarga de sulfuro de hidrógeno y de otras sustancias reducidas, rebaja la calidad del agua río abajo, pudiendo producirse exterminio de peces.


estanques
Son extensiones pequeñas de agua en las que la zona litoral es relativamente grande, y las regiones limnética y profunda son pequeñas o están ausentes. La estratificación es de importancia secundaria.

Los estanques temporales, es decir, que están secos durante parte del año, presentan organismos capaces de sobrevivir en una etapa latente durante los períodos secos, o de moverse hacia adentro y hacia afuera de ellos, como el caso de anfibios e insectos acuáticos adultos .


Comunidades lóticas
Comparación entre hábitats lóticos y lénticos

En términos generales, las diferencias entre corrientes y estanques giran alrededor de tres condiciones:

1- la corriente es mucho más un factor dominante y limitativo en los ríos

2- el intercambio agua-tierra es relativamente más extenso en los ríos, lo que se traduce en un ecosistema más abierto y en un tipo de metabolismo de comunidad heterotrófico

3- la tensión de oxígeno es generalmente más uniforme en los ríos, y hay poca o ninguna estratificación térmica o química.
Corriente

La velocidad de la corriente varía grandemente en diversas partes del mismo río. Lo mismo que de un momento a otro en los grandes ríos, las grandes corrientes y el flujo pueden estar tan reducidos que se produzcan virtualmente las condiciones del agua estancada. Inversamente, la acción del oleaje a lo largo de las orillas rocosas o arenosas de los lagos podrá duplicar virtualmente las condiciones del río.

Por consiguiente, aquellos que podrían considerarse generalmente como organismos del estanque pueden encontrarse en remansos quieto de los ríos, y a su vez animales de corriente en una posición azotada por la zona.

La corriente es un factor importante primario que hace que

- exista una gran diferencia entre la vida del río y la del estanque

- y rige las diferencias diversas partes del río que se estudia.

La velocidad de la corriente está determinada por la inclinación de la superficie, la rudeza del cauce del río, y la profundidad y el ancho de lecho del río.
Intercambio entre el agua y la tierra

La superficie de unión entre el agua y la tierra es relativamente grande en los ríos en proporción al volumen de su hábitat. Esto significa que los ríos están más íntimamente asociados a la tierra circundante de lo que ocurre en la mayoría de las extensiones quietas de agua. En efecto, la mayoría de los ríos dependen para una porción importante de su suministró básico en energía, de hectáreas terrestres y de estanques de contracorrientes y lagos conexos.

Sin duda, los ríos tienen productores propios, tales como las algas verdes fijas filamentosas, las diatomeas encostradas y los musgos acuáticos, pero éstos son por lo regular insuficientes para soportar la gran legión de consumidores que se encuentran en el río. Muchos de los consumidores primarios de los ríos se alimentan de detritus y dependen de materiales en orgánicos que son arrastrados al agua o caen en ella a partir de la vegetación terrestre. Por otra parte los ríos de exportan energía en forma de insectos emergentes y de vida fluvial eliminada por los depredadores que respiran aire. Así pues, los ríos forman un ecosistema abierto, que estaría imbricado con ecosistemas terrestres y lénticos. Por lo tanto la medición de la productividad debe comprender los sistemas de tierra y de agua estancada adyacentes .
Oxígeno

Aunque los organismos del río se enfrentan a condiciones más extremas, por lo que se refiere a la corriente y la temperatura, que los organismos de estanque, el oxígeno no propende a ser tan variable en los ríos en condiciones naturales. A causa de la poca profundidad, de la gran superficie expuesta y del movimiento constante, los ríos suelen contener una reserva de oxígeno abundante inclusive cuando no hay en ellos plantas verdes. Por esta razón, los animales de río suelen tener una tolerancia menor y son especialmente sensibles a la escasez de oxígeno. Por consiguiente, las comunidades de los ríos son especialmente sensibles a cualquier tipo de corrupción orgánica susceptible de reducir la reserva de oxígeno.


Comunidades lóticas
El tipo de fondo, ya sea de arena, guijarros, arcilla, roca o piedras sueltas, es muy importante en cuanto a determinar la naturaleza de las comunidades y la densidad de población de sus dominantes. A medida que los ríos se van sumiendo hasta las condiciones del nivel de base, la distinción entre rabiones y remansos se va haciendo cada vez menor, hasta que finalmente se desarrolla una hábitat de canal. La biota se distribuye forma "amontonada", debido a la ausencia frecuente de sustratos firmes.

La corriente constituye el mayor factor limitativo en los rabiones, pero el fondo duro podrá ofrecer superficies favorables para que los organismos puedan fijarse o adherirse a ellas. El fondo blando y el movimiento constante de las áreas de estanque suele limitar los organismos bénticos más pequeños y a la formas que se sumen en la tierra, pero el agua más profunda y de movimiento lento es más favorable para el necton, el neuston y el plancton. Los organismos de las comunidades de los rabiones son los típicos organismos de río .

Siendo las demás condiciones iguales, la arena o el cieno blando constituyen generalmente el tipo de fondo menos favorable y el que soporta el menor número de especies de individuos de plantas y animales bénticos. El fondo de arcilla es por lo regular menos favorable que el de arena; las piedras sueltas o la roca producen la mayor variedad y la más alta densidad de organismos del fondo.

Cabría suponer que el plancton estaría ausente de los ríos, toda vez que estos organismos están a merced de la corriente; aunque es cierto que el plancton es mucho menos importante en la economía de los ríos, en comparación con su posición dominante en los ecosistemas de los lagos. Sólo en las partes de los ríos que corren lentamente y los grandes ríos puede el plancton multiplicarse y convertirse así en una parte integrante de la comunidad; a pesar del carácter transitorio de gran parte de plancton del río, puede proporcionar una fuente de alimento que no carece de importancia.

Los organismos de las comunidades de los rabiones muestran adaptaciones para mantener su posición en el agua rápida; algunas de las más importantes son :

1- fijación permanente a un sustrato firme. Por ejemplo, algas verdes fijas diatomeas encostradas, musgos acuáticos, esponjas de agua dulce y algunas larvas.

2- ganchos y ventosas. Por ejemplo, larvas de Dípteros .

3- extremidades inferiores de las pegajosas. Por ejemplo, caracoles y platelmintos

4- cuerpos fuselados. Cuerpo con forma aproximada a la de un huevo, redondeada ampliamente por delante y afinándose hacia atrás, con objeto de presentar una resistencia mínima al agua que corre sobre el cuerpo.

5- cuerpos aplanados. Esto permite encontrar refugios debajo de piedras, en hendiduras, etcétera. Por ejemplo, el cuerpo de la mosca de piedra y de las ninfas de la mosca.

6- reotaxia positiva. Los animales que se orientan casi invariablemente río arriba y son capaces de movimientos natatorios, se mueven constantemente contra la corriente .

7- tigmotaxia positiva. Muchos de los animales de río poseen la conducta de adherirse íntimamente a una superficie o mantener su cuerpo en estrecho contacto con la superficie. Así, por ejemplo, cuando un grupo de ninfas de mosca de piedra se coloca en un plato, tratan de establecer contacto con la parte inferior, aferrándose inclusive unas a otras, si no disponen de alguna otra superficie.


sucesión longitudinal en los ríos
En los lagos y estanques, la zonación dominante es horizontal, en tanto que en los ríos es longitudinal. Los cambios son más pronunciados en la parte superior de los ríos a causa del gradiente, del volumen del flujo y de la composición química que cambia rápidamente. El cambio en la composición de las comunidades propende a ser más pronunciado en los primeros kilómetros que en los últimos.

La distribución longitudinal de los peces de río puede deberse a un gradiente temperatura, de velocidad de corriente, y pH. La sucesión longitudinal no debe considerarse en términos de un cambio uniforme continuo; en efecto, condiciones y poblaciones específicas pueden volver a aparecer a intervalos, tal como lo indica la distribución discontinua de algunas especies.








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