Dra. Mary Maldonado de Katime Morfología I medicina ufm-barinas membrana plasmática



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Dra. Mary Maldonado de Katime

Morfología I

Medicina

UFM-Barinas

MEMBRANA PLASMÁTICA

Las células están separadas del medio que las rodea por una delgada lámina denominada membrana plasmática, que define los límites de las mismas.

Hace 3700 millones de años, la formación espontánea de una estructura similar a la membrana plasmática de las células actuales permitió aparición de los primeros seres vivos. Sin esta barrera protectora, las células estarían expuestas a los rigores del mundo externo, no podrían regular su medio interno y, en consecuencia, no serían viables. La membrana plasmática no aísla a la célula completamente sino que constituye una barrera altamente  selectiva, que tiene la propiedad de regular el intercambio de materiales entre la célula y el medio que la rodea.

La membrana es una estructura muy delgada: sólo tiene un espesor de 6 a 10 nm (1nm=10-9m). Por lo tanto, se necesitarían mil membranas plasmáticas apiladas, una sobre otra, para igualar el espesor de esta hoja de papel.  Precisamente debido a su delgadez, cuando se examina una célula al microscopio óptico convencional, puede observarse sin dificultad el interior de la misma; en el mejor de los casos podrá apreciarse el contorno de la membrana, pero nunca podrá distinguirse su Ultraestructura.

Recién las primeras microfotografías al microscopio electrónico demostraron que la Ultraestructura las membranas era siempre la misma. Esta estructura se denominó unidad de membrana y la misma no sólo es válida para la membrana plasmática, sino para casi todas las membranas celulares. http://www.genomasur.com/lecturas/04-01-g.gif


Fig. 1 - Microfotografía electrónica de transmisión de una membrana plasmática. Se pueden ver tres líneas paralelas, dos líneas densas a los electrones (2,5 - 3 nm) separada por una capa intermedia clara (3,5-4 nm). Este aspecto conocido como unidad de membrana no es reflejo de una estructura trilaminar a nivel molecular, sino es la expresión de como el osmio, usado como "colorante" se une a la membrana.

Funciones de la membrana plasmática

Como ya se mencionó, las membranas no son simples barreras sino que:

·  Definen la extensión de la célula y establecen sus límites.

·  Constituyen barreras selectivamente permeables, dado que impiden el intercambio indiscriminado de sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. La membrana plasmática, gracias a sus propiedades fisicoquímicas, está capacitada para transportar de un lado a otro de la misma determinados solutos, macromoléculas y complejos macromoleculares. Sin embargo, hay moléculas, que a pesar de ser toxicas para la célula, pueden ingresar sin dificultad a la misma a través de la membrana. Un ejemplo seria el CO (monóxido de carbono).

·  Controlan las interacciones de la célula con el medio extracelular (tanto con la matriz extracelular como con otras células vecinas).  Permite a las células reconocerse, adherirse entre sí cuando sea necesario e intercambiar materiales e información.

·  Intervienen en las respuestas a señales externas a la célula. La membrana posee receptores, que son moléculas o conjuntos de moléculas, capaces de reconocer y responder a señales provenientes del medio extracelular portando información específica. Cuando dichas señales llegan hasta la membrana plasmática, se desencadenan señales internas en la célula, tanto activadoras como inhibitorias de distintos procesos celulares. Como ejemplos de estas señales externas podemos citar a los factores de crecimiento que favorecen la división celular o diversas hormonas como por ejemplo la insulina, que aumenta la síntesis de glucógeno.



Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural para las membranas al cual denominaron modelo del mosaico fluido. De acuerdo al mismo las membranas son “disoluciones bidimensionales de lípidos y proteínas.” Según este modelo, la estructura de la membrana sería una delgada lámina formada por dos capas superpuestas de lípidos (también llamadas hemimembranas), con la fluidez propia de los aceites, en la cual se encuentran insertadas proteínas.  Esto le confiere el aspecto de un “mosaico”.

 Fig.2 -Esquema del "Modelo del mosaico fluido" de las membranashttp://www.genomasur.com/lecturas/04-02-gn.gif






Las membranas no son estructuras estáticas ni rígidas. Están formadas por un conjunto de moléculas hidrofóbicas e hidrofílica que se mantienen unidas por enlaces, en general, no covalentes. Una de las principales características de las membranas biológicas es su alto grado de fluidez. Esto implica que sus lípidos y proteínas pueden desplazarse libremente en todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana.

De allí entonces la denominación de “mosaico fluido”; a esta propiedad también se la conoce como difusión lateral.

Como  puede observarse en el esquema, las membranas también presentan glúcidos unidos por enlaces covalentes a lípidos y proteínas. Esto da lugar a los llamados glucolípidos y glucoproteínas, respectivamente.

Estas membranas carecen de resistencia mecánica y en muchas células, como en el caso de hongos,  bacterias y plantas están reforzadas por paredes celulares.



1. COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Todas las membranas biológicas de los seres vivos, tanto la membrana plasmática, como las de las organelas, están formadas por:



A.   Lípidos B.    Proteínas C.    Glúcidos

La proporción de cada uno de estos componentes varía de acuerdo a la función que realiza cada tipo de membrana. Por ejemplo, las membranas mitocondriales tienen una proporción muy elevada de proteínas (ver Tabla 1).



Tabla 1 – Composición de las membranas de diferentes células. (Los valores representados como % peso seco de la membrana)

 

Glóbulos Rojos Humanos

Staphiloccoccus aureus

Mielina

Lípidos

30 a 40

20

60 a 70

Fosfolípidos

20 a 25

20

25 a 30

Ácido fosfatídico

< 1

-

0

Fosfatidiletanolamina

5

-

5

Fosfatidilcolina

7

-

10

Fosfatidilserina

5

-

5

Esfingomielina

6

-

5

Cerebrósidos

<1

-

10

Colesterol

12

<1

15

Otros Lípidos

3

-

15

Proteínas

60 a 70

40

20 a 30

Glúcidos (o resto de Glúcidos en glicoproteínas)

7

40

Observada en cortes histológicos

A. Lípidos

La variedad de lípidos presentes en las membranas es muy amplia; sin embargo, todos poseen una característica en común: son moléculas anfipáticas. Esto significa que sus moléculas contienen  una zona hidrofílica o polar y una hidrofóbica o no polar.



Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en las membranas. Debido a su carácter anfipático, los fosfolípidos, en un medio acuoso se organizan espontáneamente conformando la denominada bicapa lipídica. Las cabezas polares están orientadas hacia el medio acuoso (intra y extracelular) y las colas hidrofóbicas hacia el medio lipídico, es decir, al interior de la bicapa, constituyendo la matriz de la membrana. A su vez, estas bicapas tienden a cerrarse espontáneamente sobre sí mismas formando vesículas, es decir, compartimientos cerrados en toda su extensión tridimensional, similares a una esfera.

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Fig. 3 - Esquema de un fosfolípido.



 

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Fig. 4 - Corte esquemático de una vesícula de fosfolípidos.



 

La bicapa de fosfolípidos funciona principalmente como armazón estructural de la membrana y como barrera que impide el pasaje de sustancias hidrosolubles a través de la misma; esto último  es debido al carácter fuertemente hidrofóbico de la matriz de la membrana.

Los  fosfolípidos más frecuentes de las membranas son la fosfatidiletanolamina, la fosfatidilcolina, la Fosfatidilserina y la Esfingomielina. Los fosfolípidos de las membranas son DIACILGLICERIDOS.

La estabilidad de las bicapas lipídicas está dada por:



  • interacciones hidrofóbicas entre las colas hidrocarbonadas.

  • fuerzas de van der Waals entre las colas hidrofóbicas.

  • fuerzas electrostáticas y puentes hidrogeno entre las cabezas polares de los lípidos, ya sea entre ellos mismos y con las moléculas de agua de los medios extra e intracelular.

Como se notará todas estas son uniones débiles (no covalentes) y le confieren simultáneamente estabilidad y fluidez a la membrana.

Las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos que forman parte los fosfolípidos (también denominadas “colas” o grupos acilo), pueden presentarse:



  • saturados (sin dobles enlaces)

  • monoinsaturados (con un único doble enlace)

  • poliinsaturados (más de un doble enlace)

En general, los lípidos de membrana contienen un grupo acilo insaturado y otro saturado en su estructura.

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Fig. 5 -Fosfatidiletanolamina-(fosfolípido de membrana)



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Fig. 6 - Esquema de un fosfolípido con una cola saturada y una no saturada.



 La presencia de ácidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la membrana, debido al ”quiebre” de las colas a la altura de los dobles enlaces. Esto impide, o al menos dificulta, que las colas hidrocarbonadas se compacten, restringiendo así las interacciones entre ellas. El hecho de que uno de los grupos acilo de los fosfolípidos esté saturado y el otro no, garantizan una buena fluidez dentro del rango de temperaturas fisiológicas. Por otro lado, cuando las cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor superficie para interactuar entre sí; esto último también favorece la fluidez de las membranas.

El colesterol es un esteroide que se encuentra en un alto porcentaje en la membrana plasmática de las células animales. Su concentración varía mucho de un tipo de membrana a otro; en animales hay membranas donde el colesterol constituye hasta el 50% del total de los lípidos. Contrariamente, la mayoría de las células vegetales y bacterianas carecen de colesterol.

El colesterol, al ser también una molécula anfipática, presenta una orientación similar a la de los fosfolípidos: el grupo hidroxilo (polar) se orienta hacia el exterior de la bicapa y el sector hidrofóbico hacia el interior de la misma.


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Fig. 7 - Esquema de la ubicación del colesterol en la membrana plasmática



Las funciones del colesterol se pueden resumir de la siguiente mane

  • Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. Esto hace a la membrana menos deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol, la membrana necesitaría de una pared celular que le otorgue contención mecánica.

  • Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas, ya que evita que las colas se junten, aumenten las interacciones débiles entre las mismas y se  “cristalicen” (adopten una estructura muy compacta).

La cardiolipina es un derivado de los fosfolípidos que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria. El dolicol es un lípido que se halla en el REG e interviene en la glicosilación de las proteínas.

B.  Proteínas (Fig.8)

Mientras que los lípidos ejercen principalmente una función estructural, las  proteínas no sólo desempeñan un rol estructural sino que además son las responsables de las funciones específicas de las membranas biológicas. Estas según su función pueden agruparse en: enzimáticas,  de transporte, receptoras y de reconocimiento. Diferentes membranas tienen distinta proporción y composición de proteínas, de acuerdo a sus funciones. En otras palabras, son justamente las proteínas las que le otorgan distintas funciones a las membranas. Estas en su mayoría son proteínas globulares (estructura terciaria o cuaternaria).

Según su ubicación en la membrana se clasifican en:

-Proteínas intrínsecas, integrales o transmembrana: Pueden atravesar total o parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas superficies de la misma. Únicamente pueden ser extraídas de la membrana por medio de detergentes que rompen la bicapa. Tienen un sector hidrofóbico, que es el  que esta insertado en la membrana y una o dos regiones hidrofílica, expuestas a los medios intra y extracelulares (ambos acuosos).

De lo anterior se deduce que estas proteínas son moléculas anfipáticas. La porción que atraviesa la membrana suele presentar una estructura de alfa hélice con una elevada proporción de aminoácidos hidrofóbicos que interaccionan con las colas hidrocarbonadas de la matriz de la membrana. El sector proteico (también llamado dominio) expuesto a los medios acuosos suele tener estructura globular e interacciona con las cabezas polares de los fosfolípidos y con otras moléculas a través de uniones iónicas y puente de hidrógeno.

Dentro de las proteínas integrales encontramos:



  • Proteínas monopaso: La proteína “atraviesa” una sola vez la membrana.

  • Proteínas multipaso: La cadena polipeptídica atraviesa dos o más veces la bicapa lipídica. Por lo tanto, esta posee varias regiones hidrofóbicas insertadas en la matriz de las membranas alternadas con sectores hidrofílicos que se exponen hacia los medios acuosos.

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Fig. 8 -Asociación de proteínas de membrana con la bicapa lipídica: Transmembrana, atraviesan la membrana como -hélice o como láminas plegadas cerradas. Periféricas unidas a proteínas transmembrana por interacciones no covalentes débiles y Periféricas unidas a lípidos mediante uniones covalentes.



Algunas proteínas multipaso atraviesan muchas veces la membrana y forman un cilindro hueco con un interior hidrofílico por el que pueden pasar moléculas pequeñas solubles en agua. Este es el principio de las  proteínas canal que se analizaran más adelante.

Las proteínas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre su propio eje, pero no pueden realizar movimientos a través del plano de la membrana, o más sencillamente movimiento flip-flop (ver más adelante). Las proteínas integrales suelen desplazarse acompañadas de los lípidos que las rodean ya que estos le ayudan a mantener su conformación.

Sin embargo, algunas proteínas integrales están ancladas a componentes del citoesqueleto y no pueden trasladarse. De esta manera intervienen en la morfología de la célula, por ejemplo alargada (o ahusada), cúbica, cilíndrica, etc.

 

-Proteínas extrínsecas o periféricas: Se encuentran sobre la cara externa o también interna de la membrana y pueden estar ligadas tanto a las proteínas integrales como a los fosfolípidos por uniones débiles. Se pueden extraer fácilmente con tratamientos no drásticos. Cuando estas se ubican del lado citoplasmático de la membrana suelen interactuar con el citoesqueleto.



C. Hidratos de carbono

Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glúcidos. Estos se asocian covalentemente a los lípidos (Glicolípido) y a las proteínas (glicoproteínas).

Los Glicolípido (o glucolípidos) presentes en las membranas son los gangliósidos y Cerebrósidos. Los gangliósidos se forman por la unión de  un oligosacárido con la ceramidas. La estructura de los cerebrósidos es similar, sólo que el hidrato de carbono no es un oligosacárido sino una galactosa o una glucosa.

Los hidratos de carbono de los glucolípidos y las glucoproteínas, en su mayoría  oligosacáridos,  suelen ubicarse en la cara no citosolica de la membrana plasmática formando una estructura llamada glicocalix (Fig.9 y 10), cuyas funciones se pueden resumir de la siguiente manera:

·         Proteger a la superficie de la célula de agresiones mecánicas o físicas. Como ejemplo podemos citar a las células situadas en la luz del intestino delgado que presentan un glicocálix muy pronunciado.

·         Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del medido extracelular.

·         Intervenir en el reconocimiento y adhesión celular. Actúan como una “huella dactilar” característica de cada célula, que permite distinguir lo propio de lo ajeno.

·         Actuar como receptores de moléculas que provienen del medio extracelular y que traen determinada información para la célula, por ejemplo, receptores de hormonas y neurotransmisores.



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Fig. 49 - Microfotografía electrónica de un glicocálix de epitelio intestinal (izquierda).



 

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Fig10 Esquema del glicocálix de una célula eucariota



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Las diferencias entre los grupos sanguíneos se hallan determinadas por ciertos oligosacáridos muy cortos, presentes en las membranas plasmáticas de los glóbulos rojos o eritrocitos. 

Estos oligosacáridos sólo difieren en sus monómeros terminales y están ligados a una proteína transmembranosa o a una ceramidas de la membrana plasmática.

Por ejemplo, los eritrocitos pertenecientes al grupo sanguíneo A, presentan como monosacárido terminal una N-acetilgalactosamina y los del grupo B una galactosa. Cuando ambos monosacáridos terminales están ausentes estamos en presencia del grupo 0

Fig. 11 - Grupos sanguíneos

 





2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANA

Como ya se mencionó, las membranas son estructuras dinámicas donde los componentes pueden desplazarse en todas las direcciones sobre el plano de la bicapa. De ahí que el modelo reciba el nombre de mosaico fluido.



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Fig. 12 - Movimientos de los fosfolípidos en una bicapa lipídica



2.1. MOVILIDAD DE  LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANAS

Existen tres tipos de movimientos posibles en las membranas:



  • rotación (sobre su propio eje)

  • traslación (o difusión lateral) sobre el plano de la membrana.

  • flip-flop

El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolípidos de una monocapa (o hemimembrana) a la otra; está sumamente restringido, debido a la dificultad que posee la cabeza polar para atravesar el medio hidrofóbico de la matriz de la membrana. De allí que no sea un movimiento que ocurra de manera espontánea sino que está mediado por enzimas denominadas flipasas.

Tanto los movimientos de difusión lateral como el de rotación se llevan a cabo sobre la misma hemimembrana de la bicapa lipídica.




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