Diversidad litológica vs diversidad biológica y paisajistica



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DIVERSIDAD LITOLÓGICA COMO CONDICIONANTE DE LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA EN CULTIVOS ABANDONADOS DEL SURESTE IBÉRICO
Francisco Robledano Aymerich

Departamento de Ecología e Hidrología. Universidad de Murcia, frobleda@um.es



Víctor M. Zapata Pérez

Departamento de Ecología e Hidrología. Universidad de Murcia, vmzapata@um.es



Vicente Martínez López

Departamento de Ecología e Hidrología. Universidad de Murcia, vicente.martinez2@um.es



Carlos Martínez Hernández

Departamento de Geografía. Universidad de Murcia, carlosalamo14@hotmail.com



Asunción Romero Díaz

Departamento de Geografía. Universidad de Murcia, arodi@um.es



Francisco Belmonte Serrato

Departamento de Geografía. Universidad de Murcia, franbel@um.es


RESUMEN

La Región de Murcia (SE Ibérico) es un territorio de elevada biodiversidad determinada por su encuadre biogeográfico y por su propia heterogeneidad ambiental. Se ha evaluado la influencia del abandono de cultivos de secano sobre la biodiversidad, a través de la respuesta de la vegetación y la avifauna en tres áreas piloto representativas de diferentes litologías, con una aproximación composicional (riqueza total), estructural (estratificación vertical) y funcional (dinámica de colonización). La interpretación de las diferencias de valor florístico y faunístico, explicadas en parte por el tipo de sustrato, permite establecer directrices de gestión para cada área, contemplando la litología no sólo como factor de riesgo ambiental, sino como motor de biodiversidad.


SUMMARY

Lithological diversity as a determinant of the ecological diversity in abandoned agricultural fields on the Iberian Southeast

The Region of Murcia (Iberian Southeast) is a territory of rich biodiversity determined by its biogeographical setting and by its high intrinsic environmental heterogeneity. We have evaluated the influence of agricultural abandonment on biodiversity, through the response of vegetation and bird fauna in three representative dryland areas of different lithology, with a compositional (total richness), structural (vertical stratification) and functional (colonization dynamics) approach. The interpretation of the differences in floristic and ornithological value, in part explained by substrate type, allow to set out guidelines for the management of each area, regarding lithology not just as an environmental risk factor but as a driver of biodiversity.


1. INTRODUCCIÓN

El concepto de diversidad, entendido como riqueza y heterogeneidad en la composición y dinámica de la Naturaleza, es aplicable a un amplio espectro de componentes y escalas (NOSS, 1990). La variación en cualquier aspecto o nivel influye notablemente sobre otros, y sobre los valores y funciones asociados a ellos. La Región de Murcia (Sureste Ibérico), un territorio de condiciones climáticas semiáridas, posee una elevada diversidad (CALVO et al., 2000), determinada a escala biogeográfica por su carácter fronterizo entre grandes biomas, y localmente por una alta heterogeneidad física (geológica, topográfica, geomorfológica, edáfica, etc.), fruto de una larga evolución sedimentaria y una intensa actividad tectónica (CONESA, 2006).

Un fenómeno extendido en la Cuenca Mediterránea es el abandono de tierras de cultivo sobre diferentes litologías (REY-BENAYAS et al., 2007). Las estrategias de gestión que se proponen para estos terrenos económicamente marginales, y consecuentemente abandonados por sus usuarios tradicionales, van desde subvencionar su mantenimiento hasta permitir su renaturalización (rewilding; NAVARRO y PEREIRA, 2012), estando la elección muy condicionada por la interacción entre sus características biofísicas, los procesos naturales y la dinámica resultante de la herencia de uso anterior (REY-BENAYAS et al., 2007), lo que restringe, en la práctica, las opciones para cada territorio concreto.

En la Región de Murcia, el abandono de tierras de cultivo se manifiesta sobre diferentes litologías, pero el conocimiento de sus efectos sobre la biodiversidad es manifiestamente insuficiente para orientar cualquier iniciativa de gestión. Para evaluar esos efectos, se han seleccionado tres áreas piloto de antiguos cultivos de secano, analizando su evolución natural a través de la respuesta de la vegetación y la avifauna, con una aproximación composicional (riqueza total), estructural (complejidad de la estructura vertical) y funcional (dinámica de colonización). Se espera que las investigaciones realizadas en estas áreas piloto y los futuros estudios que se puedan desarrollar a partir de ellas, en otros territorios representativos, permitan establecer directrices para la gestión del abandono, con el objetivo de maximizar la biodiversidad a la vez que se minimizan los riesgos ambientales asociados.

El presente trabajo parte de una primera caracterización de la dinámica vegetal en campos de cultivo abandonados, enmarcándola en el concepto de reforestación natural (SITZIA et al., 2010) promovida por la proximidad de parches de vegetación natural y la existencia de procesos activos de dispersión a partir de ellos (FUENTES-CASTILLO et al., 2012). La investigación se desarrolla en áreas piloto de distinta litología, margosa (Ma), caliza (Ca) y metamórfica (Me), dentro de las cuales se seleccionaron parcelas: con abandono antiguo (AA = >20 años) y reciente (AR < 20 años), con el objetivo de analizar sus características y evolución. Los estudios edafológicos y geomorfológicos previos muestran procesos erosivos muy importantes en las áreas margosas, con fenómenos de erosión subsuperficial (piping) en sectores de abandono antiguo, pudiendo llegar a situaciones irrecuperables. En sentido opuesto las áreas metamórficas exhiben una mejora de las condiciones edáficas, sin procesos de erosión apreciables (ROMERO DÍAZ et al., 2012).
2. METODOLOGÍA

2.1. Areas de estudio

Las áreas piloto se sitúan en la Región de Murcia (SE de la Península Ibérica), todas ellas en un contexto geográfico y climático comparable (áreas interiores de la mitad meridional, en piedemontes montañosos, bajo clima mediterráneo semiárido) (Figura 1). Dentro de esta homogeneidad se reconoce un gradiente W-E, con condiciones algo más frescas y lluviosas en el área Me (La Fuensanta), y más térmicas y secas en las otras dos, en especial en el área Ma (Corvera), ya algo menos en Ca (La Murta). La superficie de cada área de muestreo diferenciada (litología x edad) varió entre 0,47 ha (Ca_AA) y 3,77 ha (Ma_AA).



Figura 1: Localización de las áreas piloto incluidas en el estudio.


2.2. Metodología de muestreo y valoración de la biodiversidad

El estudio de los patrones y procesos de reforestación natural y sus efectos sobre la biodiversidad se han centrado en dos grupos biológicos de fácil reconocimiento y valor indicador: flora leñosa y avifauna forestal sensu lato.

2.2.1. Muestreo de vegetación

Cada área piloto se muestreó en verano y otoño de 2011 mediante unidades circulares de 100 m2 (6-8 por edad de abandono) distribuidas inicialmente al azar, y desplazando posteriormente la mitad de ellas para forzar la coincidencia de su punto central con el elemento arbóreo más cercano (siempre un almendro, Prunus amygdalus, total o parcialmente seco, del antiguo cultivo). En cada unidad se anotaba la presencia de cualquier especie leñosa, diferenciando tres tipos morfológicos (nanofanerófitos, arbustos pequeños y caméfitos) y uno funcional (especies de dispersión endozoócora). Estas últimas fueron Rhamnus lycioides subsp. lycioides, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera Asparagus albus, A. horridus, A. acutifolius, Juniperus oxycedrus, Rubia peregrina y Daphne gnidium. Como indicadores del valor (composicional, estructural y funcional) se utilizaron distintos descriptores de riqueza (Tabla 1)



Tabla 1: Descriptores composicionales, estructurales y funcionales basados en la flora.

Código

Descriptor (nº de especies registradas)

Tipo de descriptor

RTO

Riqueza total de especies leñosas

Composicional

RNF

Riqueza de nanofanerófitos

Estructural

RLS

Riqueza de arbustos pequeños

Estructural

RCH

Riqueza de caméfitos

Estructural

REZ

Riqueza de especies de dispersión endozoócora

Funcional

2.2.2. Muestreo de avifauna

Para caracterizar la comunidad de aves, en el invierno y la primavera de 2012 se realizaron sendos muestreos puntuales, mediante 3 estaciones de escucha de 10’ de duración por área de muestreo diferenciada (litología x edad), en las que se registraba el número de individuos de cualquier especie presente en un área delimitada cartográficamente y visualmente reconocible sobre el terreno.

2.2.3. Indices de valoración



Utilizando los datos de densidad de aves (individuos/ha) se calcularon, para el conjunto de la comunidad de aves, tres índices de valor de conservación y uno de valor funcional (potencial dispersor). La base para el cálculo de los índices fue descrita por PONS et al. (2003), utilizándose en este caso tres índices de conservación y uno funcional. Los primeros evalúan el interés intrínseco de la avifauna, y el último se refiere a la contribución de la misma a la expansión de arbustos de dispersión endozoócora. Los índices de conservación son: SPEC, basado en la pertenencia de las especies a alguna de las categorías establecidas en Birds in Europe (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004); DAVES, basada en su inclusión o no en el Anexo I de la Directiva Aves (2009/147/CE); y LRAE, basado en su estatus de amenaza en el Libro Rojo de las Aves de España (MADROÑO et al., 2004). El índice funcional (DISP), clasifica a las especies de aves según su papel dispersor como especies frugívoras, de acuerdo con HERRERA (1984), considerándose dispersores legítimos aquéllos capaces de digerir la pulpa, pero que incluyen la semilla en las deyecciones en condiciones idóneas para su germinación, e ilegítimos los que ingieren el fruto consumiendo todas sus partes y por lo tanto no contribuyendo activamente a la dispersión (o interfieriendo con ella: esta condición se penaliza). Como categoría intermedia, se han considerado ciertas aves frugívoras ocasionales (caso del Mosquitero Común Phylloscopus collybita). Los valores otorgados a cada especie para el cálculo de los índices se muestran en la tabla 2. Cada valor se multiplica por la densidad transformada logarítmicamente, sumando luego los productos para generar un único índice por caso (litología x edad de abandono). Para incrementar el tamaño muestral se consideraron por separado los dos muestreos estacionales (estival e invernal) de aves. Aunque la fructificación en los arbustos endozoócoros es principalmente invernal, dado que la aparición de frutos y su dispersión se produce a lo largo de más de 6 meses -julio a enero- (RAMOS, 2011), tanto las aves estivales como las invernantes pueden contribuir a ella. Además de estos índices de valor, se utilizaron como variables indicadoras de la diversidad local la riqueza de especies (tanto de avifauna como de flora leñosa).

Tabla 2: Valores utilizados en el cálculo de los índices ornitológicos según la clasificación conservacionista y funcional de las especies (NE=No evaluada; CA=Casi amenazada; PM=Preocupación menor; DI=Datos insuficientes; VU=Vulnerable; EP=En peligro). El índice DISP se basa en el tipo de frugivoría.

Índice/Valor

SPEC

DAVE

LRAE

DISP

-1

-

-

-

Frugívoro ilegítimo

0

No-SPEC

No Anexo I

NE

No frugívoro

1

-

-

-

Frugívoro ocasional

2

SPEC 3

-

CA, PM o DI

-

4

SPEC 2

Anexo I

VU

Frugívoro legítimo

6

-

-

EP

-


2.3. Análisis de datos

Se analizaron las diferencias en los índices e indicadores de biodiversidad entre las áreas piloto, en función de los dos factores principales responsables de las dinámicas de reforestación natural observadas: litología y edad de abandono. Las diferencias entre las clases de dichos factores se testaron mediante el Análisis de la Varianza (ANOVA o Test de Kruskal-Wallis, dependiendo de la comprobación previa de la normalidad de los datos con el test de Shapiro-Wilk). Se utilizó el Test de Tukey para la comparación post-hoc (en el primer caso). Todas las pruebas estadísticas se realizaron con el software de libre distribución “R” (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2007).


3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1. Valoración composicional, estructural y funcional

3.1.1. Flora y vegetación

Las características litológicas de las áreas piloto estudiadas llevan asociadas importantes diferencias en la composición de la flora, aunque otros factores físicos como el clima local pueden afectar al pool de especies disponibles para colonizarlas, La riqueza total acumulada (RTO) aumentó desde Ma (16 especies) hasta Me (30), con valores intermedios (23) en Ca (Tabla 3). La complejidad estructural también fue máxima en Me, con elementos del estrato arbóreo (Pinus halepensis) y arbustivo alto (nanofanerófitos; RNF) (Tabla 3). Estos últimos sólo aparecieron en los sustratos calizos de abandono más antiguo (Ca_AA) y faltaron totalmente en litologías margosas (Ma). Hay diferencias significativas entre litologías en la riqueza de especies de dispersión endozoócora: en Ma sólo apareció una especie (Asparagus horridus), y otra más en Ca (Rhamnus lycioides), mientras que en Me se registraron hasta 9 (las anteriores, todos los restantes nanofanerófitos, Asparagus albus y Rubia peregrina). La representación de estas especies, con respecto a zonas naturales de su entorno, fue del 100% de las posibles en Ma y Me, y del 60% en Ca (no hay datos del resto de la flora).
Tabla 3: Resumen de las comparaciones de diversas variables indicadoras de biodiversidad entre clases de litología (Margosa, Caliza y Metamórfica) y edad de abandono (Antiguo-Reciente). Clave: “*”= Comparaciones estadísticamente significativas (p<0,05); “**”= id. (p<0,01); “MS” = id. (marginalmente significativas, p<0,1); “K-W” = Kruskal-Wallis. Entre corchetes, comparaciones significativas en pruebas post-hoc pareadas (Test de Tukey).








LITOLOGÍA

EDAD ABANDONO




Riqueza total leñosas

Me (30) > Ca (23) >Ma (12)

Ant(37) > Rec (31)




RNF

Me > Ma,Ca *(K-W)

NS (K-W)

Flora

REZ

Me > Ma,Ca *(K-W)

NS (K-W)




RLS

Ma > Me,Ca **(Anova)

[Ma > Me**],[Me > Ma MS]



NS (Anova)




RCH

Me > Ma,Ca **(Anova)

[Me > Ca*],[Me > Ma**]



NS (Anova)




Indice SPEC

[Ma > Ca*] Me *(Anova)

NS (Anova)




Indice DAVES

NS (K -W)

NS (K-W)

Aves

Indice LRAE

Ma > Me,Ca MS (K-W)

NS (K-W)




Riqueza total

[Me > Ca*] Ma *(Anova)

Rec > Ant MS (Anova)




Indice DISP

Me > Ma,Ca *(K-W)

NS (K-W)

La riqueza de caméfitos (RCH; Tabla 3) también fue significativamente diferente entre litologías (ANOVA, p<0,01), siendo mayor en las áreas metamórficas (Me) respecto de cualquiera de las otras dos litologías (Tabla 3). En cambio, la riqueza de arbustos pequeños, no endozoócoros (RLS; Tabla 3), mostró un patrón inverso, siendo mayor en las litologías margosas que en los otros dos tipos, aunque esta diferencia sólo fue significativa en la comparación post hoc entre Ma-Me y marginalmente (p=0,05) entre Ma-Ca. Este grupo engloba especies como Thymelaea hirsuta, Salsola genistoides, Genista cinerea, Hammada articulata y Retama sphaerocarpa, principalmente quenopodiáceas y leguminosas con gran capacidad colonizadora (PUGNAIRE et al., 2006). Estas especies podrían jugar un papel importante –sobre todo en áreas margosas- en la protección del suelo frente a la erosión (IBÁÑEZ Y PASSERA, 1997). En estas litologías la cobertura de gramíneas perennes parece jugar también un papel importante en la retención del suelo -y posiblemente en la regeneración de algunas especies leñosas-, pero con un patrón espacial parcheado y heterogéneo (observación personal).

En cambio, no hubo diferencias significativas en función de la edad de abandono para ninguna variable florística (RTO, RNF, REZ, RLS y RCH), aunque en estos dos últimos casos la interacción Litología*Edad sí fue significativa (ANOVA, p<0,01 y p<0,05, respectivamente) revelando la existencia de cambios sucesionales en la riqueza de esos tipos biológicos (arbustos pequeños y caméfitos), de diferente naturaleza según la litología. Estos cambios afectan principalmente a las zonas calizas, donde la riqueza de caméfitos aumenta con la edad, mientras que la de arbustos pequeños disminuye, ilustrando un carácter pionero y relativamente “fugaz” de algunas especies de este último grupo. No obstante, debería evaluarse el papel de algunas especies leñosas (Anthyllis cytisoides, Artemisia spp.) dominantes en las etapas tempranas o intermedias de la sucesión, que parecen dificultar -probablemente a través de efectos alelopáticos- la entrada de especies propias de estadíos más maduros, un fenómeno de sucesión detenida frecuente en los ecosistemas mediterráneos perturbados bajo condiciones secas (FUENTES-CASTILLO et al., 2012). Dentro de este marco sucesional general, es muy probable que la eficacia de los procesos asociados a la dispersión y establecimiento (lluvia de semillas, germinación y supervivencia de plántulas), o la intensidad de herbivoría, jueguen un papel importante, junto con la variabilidad climática (PUGNAIRE et al., 2006). De acuerdo con los datos disponibles, el conejo (Oryctolagus cuniculus) es una especie abundante en las áreas de litología caliza y margosa (abundancia en gran medida condicionada por una litología favorable a sus hábitos excavadores). La presencia y actividad de este lagomorfo tiene un papel clave en los ecosistemas mediterráneos, pudiendo controlar o modificar diversas características y procesos físicos y biológicos que condicionan la heterogeneidad interna de las parcelas abandonadas (DELIBES-MATEOS et al., 2007).

3.1.2. Avifauna

En cuanto a la diversidad ornitológica, de nuevo las diferencias entre litologías aparecen con mucha mayor frecuencia que las relacionadas con la antigüedad del abandono (Tabla 3). La zona margosa presentan valores significativamente mayores del índice SPEC (aunque sólo significativamente diferente de Ca en las comparaciones post-hoc) y marginalmente del índice LRAE, mientras que en la metamórfica el índice funcional DISP es significativamente mayor que en el resto. La riqueza de aves mostró un patrón similar a la vegetación, apreciándose un gradiente de riqueza desde Ma (max. 12 sps) hasta Me (max. 21 sps). El interés de conservación de la avifauna no varió significativamente con la edad de abandono (sólo marginalmente en un caso), reflejando una situación general relativamente perturbada, que favorece todavía a muchas especies típicas de paisajes abiertos (como por ejemplo Lanius senator, Oenanthe hispanica, Galerida sp.). El valor ornitológico del área Ma se relaciona con su menor potencialidad forestal y su naturaleza esteparia. Esto concuerda con la tendencia que tienen las especies de mayor valor de conservación a explotar las áreas más perturbadas del mosaico paisajístico mediterráneo (PREISS et al., 1997). Aunque el área caliza se sitúa en una posición intermedia en la escala de valor ornitológico, sin la singularidad ni la riqueza que caracterizan, respectivamente, a las zonas margosa y metamórfica, no debe infravalorarse su valor faunístico. Aunque muy relacionados con su situación geográfica (piedemonte de la Sierra de Carrascoy, espacio declarado como Parque Regional y Lugar de Importancia Comunitaria), los registros faunísticos obtenidos en el área caliza de la Murta revelan su uso por especies de alto valor de conservación como el Búho Real (Bubo bubo) y el Sapo Corredor (Bufo calamita).

El aspecto estructural de la vegetación (diversidad y cobertura de distintos estratos) influye tanto o más que el composicional (riqueza de especies) en el tipo de comunidad ornitológica que puede colonizar cada área. Estructuralmente, las tres áreas piloto se ordenan según un gradiente de cobertura, de manera que en el área margosa (Ma) predominan las gramíneas perennes y lignificadas (Brachypodium, Lygeum) y el suelo desprovisto de vegetación (fisonomía esteparia), siendo escasa la presencia de arbustos endozoócoros. No obstante, cabría atribuir al estrato graminoide cierto papel facilitador para la única especie con este tipo de dispersión presente en el área margosa (Asparagus horridus), cuya abundancia media (>300 individuos adultos/ha) es un orden de magnitud superior al registrado sobre litología caliza. En una posición intermedia en este gradiente de cobertura se encuentran las áreas calizas (Ca_AR y AA) y la de abandono reciente sobre sustrato metamórfico (Me_AR), donde empieza a aparecer vegetación leñosa, pero aún no se han alcanzado etapas claramente forestales, dominando los arbustos bajos colonizadores de carácter pionero, sobre los nanofanerófitos dispersados por vertebrados y las especies arbóreas (Pinus halepensis).



Los nanofanerófitos predominan en el extremo forestal del gradiente, correspondiente al área metamórfica de abandono antiguo, que representa la mayor complejidad de desarrollo de la vegetación leñosa, tanto desde el punto de vista estructural (importancia del estrato arbustivo y arbóreo) como funcional (procesos e interacciones). El índice DISP aumenta precisamente con el progreso de la reforestación natural (en sentido Ma < Ca < Me). Este aumento está bastante relacionado con las características estructurales de la vegetación, de manera que DISP está estrechamente asociado con el grado y tipo de cobertura vegetal (aumentando conforme lo hace la presencia de arbustos y dosel arbóreo), lo que se relaciona con la oferta de alimento y protección que proporcionan tales estratos a los dispersores efectivos (frugívoros legítimos). Esto implica además disponer de un conjunto de dispersores (frugívoros legítimos) más diverso y abundante (y por ende más eficaz). Además, en las áreas metamórficas parece haber menos limitaciones físicas (edáficas) y bióticas (herbivoría, competencia e inhibición) que en las calizas. Incluso con un potencial dispersor similar (misma densidad de frugívoros legítimos), la eficacia colonizadora en estas áreas sería muy superior, y una vez iniciada se retroalimentaría positivamente. En este sentido, al efecto puramente físico del antiguo cultivo (perch effect, efecto percha o posadero) podría unirse una mejora de las condiciones microambientales (microhabitat amelioration) bajo el arbolado remanente, no tan evidente en zonas margosas y calizas. En éstas, además de manifestarse el efecto posadero (todas las zonas tienen arbolado remanente) el pastizal perenne (Lygeum, Brachypodium, Stipa) puede ejercer un efecto facilitador (efecto nodriza o nurse effect). Todos los efectos citados constituyen potenciales herramientas de reforestación pasiva o asistida aplicables a este tipo de paisajes (VALLEJO et al., 2005).

Tabla 4: Resumen tentativo de características biofísicas que ilustran las principales diferencias de valor de conservación, calidad edáfica y fragilidad ambiental, entre las tres áreas piloto estudiadas (datos físicos tomados de ROMERO DIAZ et al., 2012). En propiedades de los suelos “+” indica mejora o incremento y “-“, disminución o empeoramiento tras el abandono, con respecto a suelos cultivados equivalentes. ADD=arroyada difusa débil; ADF=arroyada difusa fuerte; AC=Arroyada concentrada.










LITOLOGÍA










Margosa

Caliza

Metamórfica




Composición

Menor riqueza total

Mayor riqueza de arbustos bajos

(no endozoócoros)


Riqueza intermedia

Mayor riqueza (total de caméfitos y nanofanerófitos)

Flora

Estructura

Fisonomía esteparia

Predominio arbustos bajos

Vegetación preforestal




Función

Posibles efectos facilitadores (+) y herbivoría (-)

Posibles efectos de inhibición (-) y herbivoría (-)

Efecto percha y mejora microambiental (+)




Composición

Menor riqueza de especies

Riqueza intermedia

Mayor riqueza de especies

Fauna

Estructura

Predominio de especies esteparias y retamoides

Especies de etapas forestales perturbadas

Especies de matorral y bosque aclarado




Función

Bajo potencial dispersor

Potencial dispersor intermedio

Alto potencial dispersor




Densidad aparente



+

+




Capacidad de infiltración

Muy baja

Media

Alta




Textura

+limos

-arenas


+limos

-arenas


+arcillas, -arenas

gravas


fracciones + compensadas

Suelos

Estabilidad de agregados

+

+

+




Materia orgánica

Muy baja

- tras abandono



Baja

+ tras abandono



Baja

++ tras abandono






Capacidad intercambio catiónico

-

+

++




Macro

nutrientes

-

+

+




Micro

nutrientes

-

-

+

Erosión

Evidencias

-ADD

+ADF


++AC, piping

-ADD

+ADF


-ADD

-ADF



3.2. Litología, biodiversidad y resiliencia en áreas agrícolas abandonadas

En síntesis, se observan importantes variaciones en los indicadores biológicos estudiados, fundamentalmente dependientes de la litología. En este marco, las interacciones biológicas entre plantas, y entre éstas y la fauna que proporciona servicios ecosistémicos (aves dispersoras), parecen canalizar la sucesión ecológica con trayectorias y velocidades variables según el tipo de sustrato y las particularidades ecogeográficas locales. Las respuestas varían según la taxocenosis considerada, de modo que las litologías florísticamente menos diversas y con una vegetación estructuralmente más simple (Ma) albergan en cambio una avifauna esteparia de gran valor y singularidad en el contexto europeo (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004).

La litología es el principal factor determinante de la biodiversidad en los campos abandonados estudiados, pero a la vez el principal condicionante de los procesos de degradación edáfica y de los riesgos físicos asociados al abandono (Tabla 4). Por ello, mientras que en áreas metamórficas y calizas podría admitirse una restauración pasiva (reforestación natural), las margosas requerirían una intervención activa (reforestación selectiva) que corrija los procesos erosivos y de deterioro edáfico. Sin ella, las áreas margosas pueden ver comprometida su resiliencia, pero también son las más proclives a perder su singularidad ecológica si la intervención modifica su fisonomía esteparia. En consecuencia, la renaturalización debe tener un carácter más asistido en estas zonas margosas, simplemente tutelado en las calizas, y más autónomo en las metamórficas.

No obstante, los resultados aquí expuestos deben ser tomados con cautela, ya que no cubren toda la cronosecuencia de abandono en cada litología y se desconoce hasta qué punto son generalizables al conjunto del territorio regional. Es necesario testar hipótesis sobre los mecanismos que explican los patrones observados, en una muestra mayor de áreas abandonadas, y realizar un seguimiento a más largo plazo de las áreas piloto. Esto permitirá mejorar la interpretación de los procesos implicados y establecer con mayor precisión los efectos de la sucesión post-abandono sobre la biodiversidad.


4. RECOMENDACIÓN FINAL

La comprensión de los procesos de sucesión post-abandono y la interpretación de la biodiversidad resultante permiten definir estrategias de gestión para cada área piloto, contemplando su litología no sólo como un factor de riesgo ambiental sino como motor de biodiversidad. En las más favorables (caliza y metamórfica) se debe priorizar la tutela o el reforzamiento de los procesos de reforestación natural, sobre todo los basados en interacciones bióticas (frugivoría, facilitación). Los margosos, en cambio, requieren una restauración activa focalizada en los puntos de mayor riesgo físico y sin transformar de forma generalizada su fisonomía esteparia.


5. AGRADECIMIENTOS

El trabajo ha sido financiado por la Fundación Séneca (proyecto15233/PI/10). Los autores agradecen su colaboración a todos los participantes en los muestreos de campo.


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