27 liquidos, electrolitos y homeostasis acidobásica



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Sistema amortiguador proteínico

Constituye el amortiguador más abundante en el líquido intracelular y el plasma. La hemoglobina es una proteína que resulta especialmente eficaz como amortiguador dentro de los eritrocitos, en tanto que la albúmina constituye la principal proteína amortiguadora en el plasma. Las proteínas se componen de aminoácidos, es decir, moléculas orgánicas que contienen al menos un grupo carboxilo (-COOH) ti menos un grupo amino (-NH2); estos grupos son los elementos funcionales del sistema amortiguador proteínico. El grupo carboxilo libre en un extremo de la proteína actúa como ácido al liberar H+ cuando se eleva el pH Y se puede descomponer de la siguiente manera:










R













l







NH2

-

C

-

COOH







l













H













R













l







NH2

-

C

-

COO- + H+







l













H









En esta forma el H+ puede reaccionar con cualquier exceso de OH- que haya en la solución para formar agua. El grupo amino libre que se encuentra en el otro extremo de la proteína puede actuar como base y combinarse con H+ cuando disminuye el pH, de la manera siguiente:











R



















R













l



















l







NH2

-

C

-

COOH

+

H+

+NH3

-

C

-

COOH







l



















l













H



















H







Por consiguiente, las proteínas pueden amortiguar tanto los ácidos como las bases. Además de los grupos terminales carboxilo y amino, siete de los 20 aminoácidos tienen cadenas laterales que pueden amortiguar el H+.

La hemoglobina amortigua de manera eficaz el H+ en los eritrocitos de la siguiente manera: cuando la sangre fluye a través de los capilares sistémicos, hay paso de dióxido de carbono (CO2) de las células tisulares hacia los glóbulos rojos, donde se combina con agua (H2O) para formar ácido carbónico que al formarse, se disocia en iones hidrógeno y bicarbonato HC03 -. Al mismo tiempo que el CO2entra en los eritrocitos, la oxihemoglobina (Hb·O2) cede su oxígeno a las células de los tejidos. La hemoglobina reducida (desoxihemoglobina) es un excelente amortiguador de H+, ya que capta la mayoría de estos iones. Por esta razón, es común que se represente la hemoglobina reducida con la fórmula Hb·H. Las reacciones que aparecen a continuación resumen dichas relaciones:



H2O

+

CO2




H2CO3

Agua




Dióxido de carbono (que entra en los eritrocitos)




Ácido carbónico



H2CO3




H+




HCO3-

Ácido carbónico




Ion hidrógeno




Ion bicarbonato



Hb.O2

+

H+




Hb.H

+

O2

Oxihemoglobina (en eritrocitos)




Ion Hidrógeno (del ácido carbónico)




Hemoglobina reducida




Oxígeno (liberado a las células)

Sistema amortiguador de ácido carbónico-bicarbonato

Este sistema se basa en el ion bicarbonato (HC03 -), que puede actuar como base débil, y en el ácido carbónico (H2C03) el cual funciona como ácido débil. El ion bicarbonato es un anión importante tanto en el líquido intracelular como en e extracelular (véase la fig. 27.6) y su reacción con el CO2, que se libera continuamente durante la respiración celular, pro duce H2C03. Cuando hay exceso de H+, el HC03- puede, funcionar como base débil y eliminar el exceso de estos iones, de la manera siguiente:



H+

+

HCO3-




H2CO3

Ion Hidrógeno




Ion bicarbonato (base débil)




Ácido carbónico

Después, el H2C03 se disocia en agua y dióxido de carbono en los pulmones, y se exhala el CO2.

A la inversa, si hay escasez de H+, el H2C03 puede actuar como ácido débil y liberar H+, como sigue:



H2CO3




H+

+

HCO3-

Ácido carbónico (ácido débil)




Ion hidrógeno




Ion bicarbonato

A un pH de 7.4, la concentración de HC03 - es aproximadamente de 24 meq/litro, mientras que la de H2C03 es de más o menos 1.2 mmol/llitro: es decir, el número de iones bicarbonato supera el de moléculas de ácido carbónico en un factor de 20. El CO2 y el H20 se combinan para formar H2C03, de modo que este sistema amortiguador no brinda protección contra cambios de pH debidos a problemas respiratorios en los que hay exceso o deficiencia de CO2.

Sistema amortiguador de fosfato

En esencia, el mecanismo de acción de este sistema es igual al del sistema anterior. Sus componentes son iones de fosfato di básico (H2P04 -) y fosfato monobásico (H2P042-). Se debe recordar que los fosfatos son aniones de gran importancia en el líquido intracelular pero no así en el extra celular (véase la fig. 27.6). El fosfato dibásico actúa como ácido débil y puede amortiguar bases fuertes que liberan gran cantidad de iones (OH-), como sigue:



OH-

+

HPO4-




H2O

+

HPO42-

Ion Hidróxido (base fuerte)




Fosfato dibásico (ácido débil)




Agua




Fosfato monobásico (base débil)

Por el contrario, el fosfato monobásico actúa como base débil y puede amortiguar el H+ que liberan ácidos fuertes como el clorhídrico (HCl):

H+

+

HPO42-




H2PO4-

Ion hidrógeno (ácido fuerte)




Fosfato monobásico (base débil)




Fosfato dibásico (ácido débil)

La concentración de fosfatos es más alta en el líquido intracelular, de modo que el sistema amortiguador que constituyen es un importante regulador del pH en el citas al. También actúa en menor grado sobre el líquido extracelular y, además, amortigua ácidos en la orina. El fosfato di básico se forma con el exceso de H+ en el líquido tubular renal, que se combina con HP042- (véase la fig. 26.17). Los iones hidrógeno que se integran al H2P04- pasan a la orina. Esta reacción es uno de los medios con que los riñones ayudan a mantener el pH sanguíneo al excretar H+ en la orina.

Exhalación de dióxido de carbono



La respiración también participa en el mantenimiento del pH de los líquidos corporales. Los aumentos en la concentración de dióxido de carbono (C02) en los líquidos corporales hace aumentar el nivel de H+ y, en consecuencia, disminuye el pH (los vuelve más ácidos). Se dice que el H2C03 es un ácido volátil porque se puede eliminar mediante exhalación de CO2. A la inversa, si disminuye la concentración de CO2 en los líquidos corporales se eleva el pH ( se vuelven más alcalinos). Las siguientes reacciones reversibles ilustran esta interacción química:

CO2

+

H2O




H2CO3




H+

+

HCO3-

Dióxido de carbono




Agua




Ácido carbónico




Ion hidrógeno




Ion bicarbonato

P Si el lector contiene el aliento por 30 segundos, ¿qué es lo más probable que suceda con su pH sanguíneo?

7.2 Mecanismos que mantienen el pH de los líquidos corporales.

Sistemas amortiguadores.- Casi todos se componen de un ácido débil y una sal de dicho ácido, la cual actúa como base débil. Evitan cambios drásticos en el pH de los líquidos corporales.

Proteínas.- Son los amortiguadores que más abundan en la sangre y los líquidos corporales. La histidina y la cisteína son los dos aminoácidos que más contribuyen a la capacidad amortiguadora de las proteínas. Dentro de los eritrocitos, la hemoglobina constituye un buen amortiguador.

Ácido carbónico- bicarbonato.- Regulador importante del pH sanguíneo. Es el amortiguador más común en el líquido extracelular (LEC).

Fosfatos.- Son amortiguadores importantes que se hallan en el líquido intracelular y en la orina.

Exhalación de CO2.- El pH de la sangre aumenta (menos H+) cuando se incrementa la inhalación de CO2, pero disminuye (más H+) cuando se reduce la exhalación de bióxido de carbono.

Riñones.- Los túbulos renales secretan H+ hacia la orina y reabsorben HC03 -, de modo que éste no se pierde en la micción.

El pH de los líquidos corporales se puede ajustar, por lo regular, en uno a tres minutos, al cambiar la velocidad y la velocidad de la respiración. Con mayor ventilación, se exhala más con CO2, de modo que la reacción anterior se realiza hacia la izquierda y la concentración de H+ disminuye y el pH sanguíneo se eleva. Al duplicarse la ventilación el aumento de acidez es de aproximadamente 0.23 unidades, de 7.4 a 7.63. Cuando se ventila con mayor lentitud, se exhala menos dióxido de carbono y el pH sanguíneo disminuye. Al reducirse la ventilación a una cuarta parte de lo normal el pH baja 0.4 unidades, de 7.4 a 7.0. Estos ejemplos demuestran el potente efecto que tienen las alteraciones respiratorias en el pH de los líquidos corporales.

La rapidez y la profundidad de la respiración interactúan con la acidez de los líquidos corporales mediante un asa de retroalimentación negativa (fig. 27.7). Por ejemplo, al aumentar la acidez de la sangre, los quimiorreceptores centrales de la médula oblonga y los periféricos de la aorta, así los cuerpos carotídeos detectan la disminución del pH (aumento en la concentración de H+) y estimulan el área inspiratoria de la médula. Esto hace que el diafragma y otros músculos que controlan la ventilación se contraigan con mayor fuerza y frecuencia, con lo que se exhala más cantidad de CO2. Al disminuir la formación de H2C03 Y la concentración de iones hidrógeno, el pH de la sangre se eleva. Cuando gracias a esta respuesta la acidez sanguínea (concentración de H+) se normaliza de nuevo, se restablece la homeostasis. Esta misma asa de retroalimentación negativa actúa cuando se incrementa la concentración sanguínea de CO2. La ventilación aumenta, con lo que se elimina más CO2 de la sangre y se reduce el nivel de H+ y así se eleva el pH sanguíneo.

En contraste, si el pH de la sangre aumenta, se inhibe el centro respiratorio y la ventilación disminuye. Las reducciones en la concentración de CO2 en la sangre tienen el mismo efecto. Al bajar la ventilación, el CO2 se acumula en la sangre y aumenta la concentración de H+. Este mecanismo de la respiración es un potente eliminador de ácido, pero sólo puede equilibrar los niveles del único ácido volátil, el carbónico.

Excreción renal de H+

Las reacciones metabólicas producen ácidos no volátiles, como el sulfúrico, a un ritmo de aproximadamente 1 meq de H+ al día por cada kilogramo de masa corporal. La única manera de eliminar esta enorme carga de ácido consiste en excretar H+ en la orina. Los riñones también sintetizan nuevo HC03 - y reabsorben el HC03 - filtrado, de modo que este importante amortiguador no se pierde con la micción. Dada la importancia de estas contribuciones al equilibrio acidobásico, no es de sorprender que la insuficiencia renal pueda ocasionar la muerte en poco tiempo. En el capítulo 26 se expone la función de los riñones para mantener el pH; revise minuciosamente la figura 26.17 de dicho capítulo.

En la tabla 27.2 se resumen los mecanismos que mantienen el pH de los líquidos corporales.

Desequilibrios acidobásicos

El rango normal del pH en la sangre arterial sistémica es de 7.35 (= 45 neq de H+/litro) a 7.45 (= 35 neq de H+/litro). La acidosis (o acidemia) es un trastorno en que el pH sanguíneo es menor a 7.35; en la alcalosis (o alcalemia) el pH sanguíneo es superior a 7.45.

El principal efecto fisiológico de la acidosis es que deprime el sistema nervioso central al reducir la transmisión sináptica. Si el pH de la sangre arterial sistémica disminuye a menos de 7, esta depresión es tan intensa que la persona quedará desorientada, después entrará en coma y finalmente puede morir. Los pacientes con acidosis intensa generalmente mueren en estado comatoso. Al contrario, el principal efecto fisiológico de la alcalosis consiste en hiperexcitabilidad del sistema nervioso central y los nervios periféricos. Las neuronas conducen impulsos de modo repetitivo, aunque no reciban estímulos normales; esto ocasiona nerviosismo, espasmos musculares y hasta convulsiones y la muerte. Es posible contrarrestar los cambios de pH sanguíneo que ocasionan acidosis o alcalosis; ello se logra mediante compensación, que es la reacción fisiológica a los desequilibrios acidobásicos y actúa de manera que normaliza la acidez de la sangre arterial. La compensación puede ser completa (cuando regresa el pH a sus límites normales) o parcial (si el pH modificado de la sangre arterial aún es inferior a 7.35 o superior a 7.45). Cuando la persona tiene alteraciones del pH sanguíneo debidas a causas metabólicas, la hiperventilación o la hipovenntilación pueden ayudar a modificar la acidez de la sangre hasta recuperar su rango normal; esta forma de compensación, llamada compensación respiratoria, se realiza en plazo de minutos y alcanza su máximo en término de horas. Sin embargo, cuando una persona tiene alteraciones del pH sanguíneo debido a causas respiratorias, el cambio puede revertirse mediante compensación renal (modificaciones en la secreción de H+ y la reabsorción de HC03 - en los túbulos renales). La compensación renal se inicia en plazo de minutos, pero tarda días en alcanzar su eficacia máxima.



El lector debe advertir en los párrafos siguientes que la acidosis y la alcalosis respiratorias son trastornos debidos a cambios en la presión parcial de CO2 (Pco2) de la sangre arterial sistémica (el rango normal es de 35 a 45 mm Hg). Por el contrario, la acidosis y la alcalosis metabólicas son trastornos ocasionados por cambios en la concentración de HC03- (rango normal de 22 a 26 meq/litro en la sangre arterial sistémica).


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