25. Transporte de solutos y fotoasimilados



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25.  TRANSPORTE DE SOLUTOS Y FOTOASIMILADOS. Morfología del sistema conductor. Composición química del jugo floemático. Caracterización del transporte. Factores que influyen sobre el transporte. Mecanismos de transporte por el floema.

OBJETIVOS: Trata de la naturaleza de las sustancias transportadas y de los elementos constitutivos del floema, de los mecanismos que permiten el movimiento de nutrientes a través de los tubos cribosos, así como de los mecanismos de carga y descarga en órganos fuente y sumidero.

OBSERVACIONES: La estructura de los elementos del floema ya han sido abordadas en Citología vegetal de 1º y Organografía vegetal de 2º, esto no ocurre con la posible disposición y función de ciertos elementos, como por ejemplo, de los distintos tipos de células acompañantes, por lo que no estaría de más una explicación algo más exhaustiva.


INTRODUCCION: Desarrollo histórico, el floema como sistema conductor de solutos y fotoasimilados.

DESARROLLO DURANTE EL S. XIX
El desarrollo del floema comienza a prosperar en el S.XIX, y se basa fundamentalmente en la técnica de anillamiento de la corteza para observar lo que sucedía. Los elementos situados por debajo presentaban déficit de crecimiento pero los de arriba no. Esta técnica fue muy útil para el estudio del floema, y fue utilizada por STEPHEN HALES, pero también ayudo a los demás investigadores a razonar sus conclusiones.
NAGELI (1858) SUGIERE QUE LA SABIA ELABORADA SE TRANSPORTA POR EL FLOEMA, Phloios=corteza.(el floema esta por fuera)
HARTING (1837) DESCUBRIDOR DE LOS TUBOS CRIBOSOS Y DE LA EXUDACIÓN DEL XILEMA Y FLOEMA. Descortezamiento anular. TÉCNICA DESARROLLADA POR S hales en 1727.
MASON Y MASKELL (1928) DESCORTEZAMIENTO Y ANALISIS DE AZUCARES, OSCILACIONES DIURNAS; CONCLUYE QUE EL FLOEMA ES EL TEJIDO TRANSPORTADOR DE AZUCARES.
CURTIS (1935) DEMUESTRA LA EXISTENCIA DE TRANSPORTE ASCENDENTE-DESCENDENTE

ESTRUCTURA DEL FLOEMA
ELEMENTOS CRIBOSOS: diferente grado de diferenciación de las áreas cribosas.
CÉLULAS CRIBOSAS: precursoras, gimnospermas y vasculares inferiores.
ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS: ACOMPAÑANTES (facilitan transporte en todas las direcciones), ÁLBUMUNOSAS, PARÉNQUIMA FLOMÁTICO.


FIBRAS

(sostén y consistencia)

ESCLEREIDAS


NATURALEZA DE LAS SUSTANCIAS TRANSPORTADAS POR EL FLOEMA
L
Representación esquemática de un tubo criboso y sus células acompañantes. Ca: células acompañantes,p: placa cribosa; a: área cribosa
a concentración de estas sustancias es diferente en el espacio y en el tiempo. (diferente en cada región de la planta y diferente en cada etapa del ciclo)

COMPOSICIÓN DEL EXUDADO
Para resolver la composición del exudado se utilizaba un insecto (Áfidos). Estos insectos tienen un estilete muy grande, y introducen el estilete en el floema. Al seccionarlo se obtiene el exudado. Existen también otras técnicas más modernas. (espectrografía de masas...)

CARBOHIDRATOS, SUSTANCIAS NITROGENADAS, SULFATOS, ÁCIDOS ORGÁNICOS, SUSTANCIAS DE CRECIMIENTO


Materia seca 100-125 mg/ml

Sacarosa 80-126

Azucares reductores ausentes

Proteína 1, 45-2,20

Aminoácidos 5,2 (glutámico

Cetoácidos 2-3,2 (málico)

Fosfato

Sulfato


Cloruro

Nitrato


Bicarbonato

Potasio


Sodio

Calcio


Magnesio

Amonio


AUXINAS

GIBERELINAS

CITOQUININAS

ATP


pH 8-8,2
CARACTERIZACION DEL TRANSPORTE
Las necesidades de una planta son distintas dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentre. Preferentemente el floema tiene sentido descendente o basipeto. Se transporta de los órganos productores a los consumidores. Dependiendo de la época del año y de las necesidades existe la posibilidad de realizar transporte ascendente.
Mediante el uso de isótopos en experimentos de pulso y caza se comprobó que el transporte es bidireccional aunque dependiendo de la topófisis (localización del órgano)preferentemente puede existir un transporte ascendente o descendente.
Las células cribosas van a ser el canal conductor de fotoasimilados, y desde la perspectiva de diferenciación, existe una autofagia creciente en estas células. En el proceso de diferenciación, las coordenadas celulares marcan la expresión diferencial de genes.
En células o elementos floemáticos inmaduros se necesita que el área quede despejado y que se produzcan conexiones con otros elementos. Esto da lugar a una degeneración progresiva de todos los componentes celulares. Desaparecen vacuolas, se pierden ribosomas y solo queda el núcleo. Todos los orgánulos van a quedar apartados a la región lateral de la célula. Este espesamiento recibe el nombre de placa nacarada. La pared celular permanece íntegra y permanece funcional la membrana.
En el floema aparece una sustancia fibrilar llamada PROTEINA P, que se encuentra en posición parietal a lo largo de los elementos floemáticos. Esta taponando poros. Dependiendo de las especies, en algunas, a bajas temperaturas no se presenta proteína P pero en otras si. Se dudo si podía tratarse de un artefacto en la preparación. Juega algún tipo de papel en el transporte de fotoasimilados y posiblemente no este en todas las especies y sea una variación estacional.
MECANISMOS DE CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA
Se realizan en órganos productores, que van a ser preferentemente las láminas foliares. Los fotoasimilados se generan en las células fotosintéticas y tienen que ser incorporados a la corriente floemática. Las células que constituyen el floema se ramifican de tal manera que las células parenquimáticas no se van a encontrar separadas más de 2 o 4 células del floema. Próximo al floema existen células diferentes a las parenquimáticas que se conocen como células intermediarias ó células de transferencia.
Las células de transferencia presentan una maquinaria bioquímica diferente a la del resto, y presenta mayor cantidad de plasmodesmos. La presencia de plasmodesmos se suele dar mayoritariamente en las proximidades del floema, aunque también hay plasmodesmos en contacto con las células del mesófilo.
El mecanismo de carga del floema se produce mediante la acumulación de sacarosa y azúcares a través de las células Intermediarias. La carga incluye el trasiego de fotoasimilados y la inclusión de estos fotoasimilados a lo largo de los elementos cribosos del floema.
Para que el proceso se realice de forma adecuada, en las células intermediarias se va a poder acumular sacarosa contragradiente( cotransporte sacarosa/H+ mediante potencial electroquímico, atpasa...) provocando cambios de potencial osmótico, insuflar los fotoasimilados al transporte...El trasiego de sacarosa en la hoja hasta los elementos del floema se realiza mediante 2 vías:


  • Vía apoplastica

  • Vía simplastica

En la vía simplastica, la sacarosa se mueve a través de las células del mesofilo, y dependiendo de las necesidades de la planta se puede cargar directamente al floema o bien a las células intermediarias para administrarla o almacenarla. (Seria contragradiente). Un mecanismo alternativo es la posibilidad de generar azúcares más complejos(estatiosa, rafinosa)Estas moléculas son mas grandes que el tamaño del plasmodesmo y no pueden atravesarlo, con lo que las células los almacenan en su interior. Así se controla el trasiego de la vía simplasto.


En la vía apoplasto habría un trasiego de la sacarosa y otros compuestos hasta la célula intermediaria. A partir de aquí hay un mecanismo para transferir la sacarosa al floema. El proceso se ve apoyado por una proton/ATPasa. La utilización de anticuerpos monoclonales permite encontrar H+/ATPasa en esas células. Ocurre un proceso de polarización de membranas y a partir de aquí va a poder generar un antiporte sacarosa-protones. Debido a ello el pH del floema es básico, ya que hay una salida de protones y una entrada de sacarosa. La participación de K+ también interviene en el establecimiento de cargas. Así consiguen entrar los fotoasimilados al floema.
MECANISMO DE TRANSLOCACIÓN DE SOLUTOS
Dependiendo de la zona del tubo en la que nos encontremos funcionan mecanismos distintos. Hay mecanismos activos y pasivos:
PASIVOS – Son aquellos en los cuales no se gasta energía al transportar al fotoasimilado al floema. Son por DIFUSIÓN o por OSMOSIS.
ACTIVOS- Requieren gasto energético en la propia translocación. Son la teoría electrosmótica y el flujo bidireccional.
La difusión por si sola no justifica las necesidades en cada area del tubo. Los cambios de potencial osmótico favorecen el trasiego de solutos, ya que existe una demanda de agua en el floema y el agua actúa como elemento de transporte. Tiene que haber otros mecanismos que ayuden a estos.
TEORÍA ELECTROOSMÓTICA: Esta teoría da un papel a la proteína P que tapona los poros. La carga de esa proteína P es negativa y en el entorno existe una presencia significativa de K+. Existe un trasiego entre elementos cribosos y células acompañantes. La entrada de cationes facilita la apertura física de los espacios ocupados con proteína P permitiendo el trasiego de esos cationes.
TRANSPORTE BIDIRECCIONAL: En los tubos no solo encontramos proteína P, sino que también aparecen otras proteínas más largas y de naturaleza contráctil que pueden favorecer el establecimiento de distintos compartimentos dentro del mismo elemento floematico. Esto podría facilitar el transporte bidireccional a través de un mismo elemento floemático.


  • Difusión

  • Ósmosis

  • Teoría electroosmótica

  • Transporte bidireccional

Ninguno de estos procesos explica al 100% el transporte floematico, pero la combinación entre ellos podría ayudar a entenderlo.



Fisiología vegetal 3ºC

Juan Ramón Tejedor Vaquero

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