1 introduccion



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2. REVISION BIBLIOGRAFICA

2.1. Características generales de la familia Carabidae


La familia Carabidae, pertenece al suborden Adephaga y corresponden a un grupo relativamente grande de escarabajos, que se caracterizan morfológicamente por la presencia de seis esternitos abdominales y glándulas pigidiales de defensa en los adultos (BRITTON, 1973).

Los carábidos tienen hábitos principalmente nocturnos, viven bajo piedras, troncos, en el suelo o en las ramas de los árboles y arbustos. La mayoría de las especies se ocultan durante el día y se alimentan durante la noche. Habitan desde los 400 m de profundidad en cavernas, hasta 4600 m de altitud en volcanes (MORRON Y TERRON, 1988).

Son un grupo casi cosmopolita, existiendo en todos los continentes e islas mayores del mundo, excluyendo la Antártica (BRITTON, 1973).

WALLIN (1986), demostró que existen diferencias entre las especies de carábidos en su selección de hábitat y que la presencia o ausencia en un determinado hábitat esta relacionada principalmente con los diferentes requerimientos micro climáticos de las mismas. La distribución y persistencia en un determinado hábitat depende principalmente de dos factores, de la temperatura y humedad relativa (DESENDER et al., 1981 y THOMAS et al., 1991).

Esta familia es depredadora, tanto en su estado larval como adulto, por lo que se le considera benéfica (METCALF y FLINT, 1970).

2.2. Aspectos morfológicos


Los carábidos varían en longitud desde menos de 1 a 80 mm y son variables en su forma, a pesar de que la mayoría son aplanados dorsoventralmente. Muchos son negros o de colores oscuros y presentan élitros pulidos y brillantes, algunos son de colores llamativos y presentan patrones de coloración amarillos. La cabeza es mas estrecha que el tórax, el protórax presenta las suturas notopleurales claramente marcadas, las mandíbulas son frecuentemente grandes y proyectadas hacia adelante; los ojos comúnmente son grandes y prominentes (aunque especies cavernícolas los tienen reducidos y a veces ausentes). Son de patas generalmente largas y delgadas, siendo corredores veloces (MORRON y TERRON, 1988).

Todos los carábidos presentan glándulas de defensa en el extremo del abdomen, las cuales producen sustancias que les permiten a los adultos defenderse del ataque de depredadores (BRITTON, 1973).


2.3. Aspectos biológicos


La familia Carabidae tiene hábitos preponderantemente nocturnos; la gran mayoría de los carábidos se ocultan durante el día y se alimentan durante la noche, solo un reducido grupo son activos durante el día. Son atraídos por la luz durante sus vuelos nocturnos y producen un olor fétido cuando son molestados (MORRON y TERRON, 1988).

Las hembras usualmente depositan sus huevos en forma separada, otras lo hacen en grupos pequeños en grietas o cámaras excavadas en el suelo. Las larvas se mueven libremente en el suelo y generalmente presentan tres estadios larvales antes de pupar (LÖVEI y SUNDERLAND, 1996).

En general el desarrollo de huevo a adulto ocurre en menos de un año, se reproducen una vez y luego muere. Sin embargo, hay individuos que pueden desarrollarse por un periodo de cuatro años en condiciones adversas de alimentación y clima (LÖVEI y SUNDERLAND, 1996).

La máxima actividad de los carábidos adultos ocurre durante toda la primavera o a principios de verano y se reanuda nuevamente tarde en el periodo de verano-otoño, con intervalos de inactividad en invierno y a mitad del verano (WALLWORK, 1970).


2.4. Hábitos alimenticios


Los carábidos son poseedores de una extraordinaria voracidad, consumen diariamente cerca de su masa corporal, este alimento les sirve para almacenar reservas de grasas que son utilizadas posteriormente en periodos de reproducción e invernación. Se afirma que las condiciones de alimentación durante el desarrollo larval son determinantes en el tamaño adulto y tienen una estrecha relación con el potencial de fecundidad de este (LÖVEI y SUNDERLAND, 1996).

Presentan una amplia polifagia y pueden consumir tanto tejido animal como vegetal, pudiendo ser carnívoros, omnívoros, necrófagos y fitófagos con predominio de la primera condición. Se considera a los carábidos como de los grupos de insectos depredadores polífagos mas importantes de la superficie del suelo y es posible que ejerzan una influencia profunda sobre la fauna de invertebrados (LOREAU, 1986).

En general las larvas son más carnívoras y restringidas en su rango de alimentos que los adultos, mientras que estos últimos exhiben un rango más amplio de presas. Algunas usan las mandíbulas para tomar y fragmentar sus presas y otras secretan un fluido rico en enzimas digestivas sobre su alimento para luego consumir el líquido con la presa parcialmente digerida (LÖVEI y SUNDERLAND, 1996).

En observaciones realizadas después de la disección de miles de carábidos de 24 especies, se ha advertido la presencia de restos de áfidos, arañas, larvas y adultos de lepidópteros, ácaros, heterópteros, escarabajos, colémbolos y opiliónidos (LÖVEI y SUNDERLAND, 1996).

La gran mayoría de los carábidos accede a su alimento mediante encuentros fortuitos, sin embargo, varias especies de hábito diurno detectan a la presa por medio de la visión y otras por rastro químico dejado por las presas, como sucede cuando se alimentan con áfidos (CHIVERTON, 1984).

Los carábidos adultos utilizan sus mandíbulas bien desarrolladas, para matar y fraccionar a sus presas. Hay carábidos que paralizan a sus victimas después de morderlas, como también hay otros que secretan un fluido digestivo rico en enzimas sobre sus presas para facilitar su consumo y absorción. La digestión se realiza en el intestino medio, allí se secretan enzimas del grupo de proteasas, carboxilasas, amilasas, oligo y polisacaridasas las que ayudan a degradar los alimentos (LÖVEI y SUNDERLAND, 1996).

2.4.1. Control natural y carábidos. El control natural se define como el mantenimiento de la densidad de una población mas o menos fluctuante de un organismo dentro de ciertos limites superiores e inferiores, definiblemente sobre un periodo de tiempo por la acción de factores abióticos y bióticos (DeBACH, 1968).

Todas las poblaciones están bajo control natural. Este se divide en dos partes, que son el control natural biótico y el control natural abiótico. Los factores abióticos (clima, suelo, etc.) determinan si una población tiene condiciones suficientemente favorables para mantenerse e incrementarse. Los factores bióticos (enemigos naturales: parásitos, depredadores y patógenos) actúan dentro de estas condiciones, regulando las poblaciones. En general tienen mayor efecto negativo sobre la especie a altas densidades de la población y menor a densidades bajas (LACAYO y SCHOTMAN, 1989).

Entre los beneficios del control natural, se destacan el que no se incurre en costos y el que existen enemigos naturales nativos de plagas en los agroecosistemas, lo que se demuestra fácilmente al romper el equilibrio natural con el uso de insecticidas (Croft y Brown, Ehler et al.1984, citados por LUCK et al, 1988).

KREBS (1985), sostiene que una gran parte de la estabilidad observada en la naturaleza se debe a la coevolución continua de depredadores y presas, en la que opera la selección natural, en el caso de la presa en su capacidad para escapar y en los depredadores su eficacia para cazar.

TONHASCA (1993), concluyo que la determinación y caracterización de las especies de carábidos dominantes presentes en asociaciones con los sistemas de agricultura, era un paso importante hacia el manejo de los carábidos como agentes del control natural de plagas, sin embargo estos insectos, después de encontrarse en forma abundante en los campos de cultivo, se han visto afectados por las modificaciones del suelo ocurridas por las labores mecánicas y los frecuentes cambios en la vegetación asociados con los sistemas de rotación de cultivos.

Muchos autores concuerdan en señalar que los carábidos son importantes antagonistas de plagas en cereales, forrajes y cultivos de raíces, y han encontrado una correlación negativa entre la densidad de carábidos y la densidad de áfidos (PRADO, 1991).

2.4.2. Control biológico y carábidos. Fundamentalmente el control biológico (lucha o combate biológico) consiste en la regulación o supresión del potencial reproductor de organismos considerados plagas a través de la acción de parásitos, predatores (depredadores) y patógenos. Económicamente hablando, la aplicación del control biológico esta orientada a la mantención de un organismo perjudicial (plagas) bajo el nivel de daño económico mediante el uso de agentes denominados entomófagos (parásitos y predatores) y patógenos (GONZALEZ y ROJAS. 1966).

Un antagonista susceptible de convertirse en un agente eficaz de control biológico, en el caso de patógenos debe cumplir al menos con los siguientes requisitos:

- Ser capaz de producir inoculo abundante en cualquier condición climática.

- Ser genéticamente estable y poseer una alta especificidad respecto al hospedero sobre el que se quiere emplear.

- Ser capaz de infectar y destruir eficazmente al patógeno en un amplio rango de condiciones ambientales.

- Ser inocuo para el ser humano y animales.

- Debe tolerar la acción de otros antagonistas (BAKER y COK, 1974).

La importación y liberación de enemigos naturales (control biológico clásico), o el control biológico aumentativo (inoculativo o inductivo), se han convertido en importantes métodos, tanto para el control de plagas por si mismo como para un programa integrado de plagas. Entre las limitantes de estas tácticas se señalan la alta especificidad de parasitoides, entomopatógenos, depredadores especialistas y otros agentes de control en relación con los polífagos generalistas (Croft y Brown, Ehler et al.1984, citados por LUCK et al., 1988).

Los depredadores son usualmente menos especializados que los parásitos en el control de plagas. Aunque los enemigos naturales mas específicos son generalmente los mas eficientes para controlar una especie en particular, los depredadores generales polífagos, pueden tener otro papel importante en el agroecosistema, especialmente en monocultivos anuales ya que se alimentan de cualquier plaga que sea numerosa en ese momento (DeBACH, 1968).

Finalmente cabe indicar que el control biológico, por su naturaleza, no puede, salvo excepciones, constituir el único medio para combatir las plagas agrícolas. El combate químico de plagas es en estos momentos, un arma eficaz para eliminar o controlar insectos perjudiciales, pero los problemas de toxicidad, residuos, desequilibrio biológico y desarrollo de resistencias frente a los pesticidas por parte de los insectos y ácaros, hacen que la solución armónica sea la de utilizar adecuadamente tanto el control químico como el biológico, mediante la técnica de control integrado de plagas (GONZALEZ y ROJAS, 1966).




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